Описания методов селекции. Основные методы селекции растений

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация и мутагенез.

Отбор. В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор. В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. В селекции различают два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение группы особей по внешним (феноти-пическим) признакам без проверки их генотипа. Например, при массовом

отборе из всей популяции кур той или иной породы в хозяйствах оставляют для размножения птиц с яйценоскостью 200-250 яиц в год, живой массой не менее 1,5 кг, определенной окраски, не проявляющих инстинкта высиживания и т.д. Все остальные куры выбраковываются. При этом потомство каждой курицы и петуха оценивается только по фенотипу.

Основными достоинствами данного метода являются его простота, экономичность и возможность сравнительно быстрого улучшения местных сортов и пород, а недостатком - невозможность индивидуальной оценки по потомству, в силу чего результаты отбора неустойчивы.

При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного растения или животного в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используют только тех особей, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями.

Значение индивидуального отбора особенно велико в тех отраслях сельскохозяйственного производства, где имеется возможность получения от одного организма большого количества потомков. Так, используя искусственное осеменение, от одного быка можно получить до 35 000 телят. Для длительного сохранения семени используют метод глубокого замораживания. Уже теперь во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами. Такая сперма используется в селекционной работе.

Отбор в селекции наиболее эффективен при сочетании с определенными типами скрещивания.

Методы гибридизации (типы скрещивания) в селекции. Все разнообра зие типов скрещивания сводится к инбридингу и аутбридингу. Инбридинг - это близкородственное (внутрипородное или внутрисортовое), ааутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание.

При близкородственном скрещивании (инбридинге) в качестве исходных форм используются братья и сестры или родители и потомство (отец- дочь, мать-сын, двоюродные братья-сестры и т.д.). Этот тип скрещивания применяется в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы или сорта в гомозиготное состояние и, как следствие, закрепить хозяйственно ценные признаки, сохраняющиеся у потомков (рис. 8.4).

Вместе с тем, при инбридинге часто наблюдается снижение жизнеспособности растений и животных, их постепенное вырождение, обусловленное переходом в гомозиготное состояние рецессивных мутаций, которые преимущественно являются вредными.

Неродственное скрещивание (аутбридинг) позволяет поддерживать свойства или улучшать их в ряду следующих поколений гибридов. Это связано с тем, что при аутбридинге вредные рецессивные мутации переходят в гетерозиготное состояние и гибриды первого поколения часто оказываются более жизнеспособными и плодовитыми, чем их родительские формы. На основе аутбридинга получают гетерозисные формы.

Гетерозис (от греч. heterosis - изменение, превращение) - это явление повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с обеими родительскими формами. В последующих поколениях его эффект ослабевает и исчезает.

Классическим примером проявления гетерозиса является мул - гибрид лошади (кобылы) и осла (самца). Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Подобное явление широко известно и среди растений. Так, валовые сборы зерна гетерозисного гибрида кукурузы были на 20-30% выше, чем родительских организмов (рис. 8.5).

Гетерозис широко используется в селекции растений и животных для повышения их продуктивности, а также в промышленном птицеводстве (например - бройлерные цыплята) и свиноводстве.

Автополиплоидия и отдаленная гибридизация. При создании новых сортов растений селекционерами широко используется ряд методов по искусственному получению полиплоидов. Метод автополиплоидии (кратного увеличения числа наборов хромосом одного вида) приводит к увеличению размеров клеток и всего растения в целом. Полиплоиды по сравнению с исходными диплоидными организмами, как правило, имеют большую вегетативную массу, более крупные цветки и семена (рис. 8.6, 8.7). Полиплоидные формы жизнеспособнее диплоидных. Около 80% современных культурных растений являются полиплоидами.

Ценные результаты дает также метод отдаленной гибридизации. В его основе лежит явление аллополиплоидии - изменение числа наборов хромосом на основе скрещивания организмов, относящихся к разным видам и даже родам. Например, получены межвидовые гибриды капусты и редьки, ржи и пшеницы, пшеницы и пырея и др. Гибридизация пшеницы (ТгШсит) и ржи ( Sekale ) позволила получить ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают высокой урожайностью пшеницы, зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням.

Получение полиплоидных пород животных и внедрение их в практику сельского хозяйства - дело будущего.

Мутагенез. В последние десятилетия во многих странах мира ведется работа по получению индуцированных мутантов. Так, у многих злаков (ячменя, пшеницы, ржи и др.) были выделены мутанты, индуцированные

рентгеновскими лучами. Они отличаются не только повышенной урожайностью зерна, но и укороченным побегом. Такие растения устойчивы к полеганию и имеют заметные преимущества при машинной уборке урожая. Кроме того, короткая л прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера и массы зерен без опасения, что повышение урожая приведет к полеганию растений.

Достижения современной селекции. За последние 100 лет усилиями селекционеров урожайность зерновых культур была повышена почти в 10 раз. Сегодня в ряде стран получают рекордные урожаи риса (100 ц/га), пшеницы, кукурузы и др.

Созданы прекрасные сорта пшеницы российскими селекционерами П.П. Лукьяненко (Безостая 1, Аврора, Кавказ), А.П. Шехурдиным и В.Н. Мамонтовой (Саратовская 29, Саратовская 36, Альбидум 43 и др.), В.Н. Ремесло (Мироновская 808, Юбилейная 50). Эти сорта отличаются высокой урожайностью, устойчивостью к полеганию, хорошими хлебопекарными и мукомольными качествами в различных климатических зонах.

Российский академик B . C . Пустовойт всего за 25 лет добился увеличения мае личности различных сортов подсолнечника на 20%. Им созданы сорта, масличность которых достигает 54-59%. Кроме того, за эти годы урожай семянок вырос в три раза, а сбор масла увеличен вчетверо.

Большие успехи достигнуты и селекционерами Беларуси. Учеными Белорусского научно-исследовательского института картофелеводства и плодоовощеводства (на базе которого в 1993 г. создано три института - БелНИИ плодоводства, БелНИИ овощеводства и БелНИИ картофелеводства) с 1925 по 1995 г. выведено 69 сортов картофеля, более 70 сортов овощных, 124 сорта плодовых и 23 сорта ягодных культур.

Под руководством и при непосредственном участии академика П.И. Альсмика выведены хорошо зарекомендовавшие себя сорта картофеля - Темп, Докшицкий, Разваристый, Агрономический, Огонек, Зубрёнок, Белорусский ранний, Ласунак, Орбита, Белорусский-3, Синтез и др.

В последние годы в республике районировано более 20 сортов картофеля с потенциальной урожайностью 500-700 ц/га, повышенным содержанием сухих веществ, устойчивых к болезням и вредителям, с высокими дегустационными качествами, пригодных для переработки на пищевые полуфабрикаты.

Широкую популярность в республике и соседних странах получили белорусские сорта ягодных культур, автором которых является доктор сельскохозяйственных наук А. Г. Волузнев. Наиболее распространенными из них являются сорта черной смородины - Белорусская сладкая, Кантата, Минай Шмырев, Памяти Вавилова, Катюша, Партизанка; красной смородины - Ненаглядная; крыжовника - Яровой, Щедрый, земляники - Минская, Чайка.

Селекционерами Беларуси (Э.П. Сюба-рова, А.Е. Сюбаров и др.) выведено 24 сорта яблони - Антей, Белорусская малиновая, Банановое, Белорусский синап, Минское и др.; 8 сортов груши - Белоруска, Маслянистая лошицкая, Белорусская поздняя, Бере лошицкая и др.; 9 сортов сливы - Ранняя лошицкая, Нарач, Кромань и др.; 9 сортов вишни - Вянок, Новодворская и др.; 15 сортов черешни - Золотая лошицкая, Красавица и многие другие.

Белорусскими селекционерами выведено и районировано множество сортов зерновых и зернобобовых, технических и кормовых растений. Селекционные работы в теоретическом и практическом направлении по этим культурам ведутся в Институте генетики и цитологии НАН Беларуси, в Белорусской сельскохозяйственной академии (г. Горки Могилевской обл.), Белорусском НИИ земледелия и кормов (г. Жодино Минской обл.), Гродненском зональном НИИ сельского хозяйства, на областных

государственных опытных станциях.

Достигнуты также значительные успехи в создании новых и улучшении уже существующих пород животных. Так, костромская порода крупного рогатого скота отличается высокой молочной продуктивностью, которая достигает более 10 тыс. кг молока в год. Сибирский тип российской мясошер-стной породы овец характеризуется высокой мясной и шерстной продуктивностью. Средняя масса племенных баранов составляет 110-130 кг, а средний настриг шерсти в чистом волокне - 6-8 кг. Немалые достижения имеются также в селекции свиней, лошадей, кур и других животных.

В результате длительной и целенаправленной селекционно-племенной работы белорусскими учеными и практиками выведен черно-пестрый тип крупного рогатого скота, обеспечивающий в хороших условиях кормления и содержания удои по 4-5 тыс. кг молока в год жирностью 3,6-3,8%. Генетический же потенциал молочной продуктивности черно-пестрой породы составляет 6,0-7,5 тыс. кг молока за лактацию. В хозяйствах Беларуси насчитывается около 300 тыс. голов скота этого типа.

Специалистами селекционного центра БелНИИ животноводства созданы белорусская черно-пестрая порода свиней и белорусский внутрипород-ный тип свиней крупной белой породы. Эти породы свиней отличаются

тем, что животные достигают живой массы 100 кг за 178-182 дня при среднесуточном приросте на контрольном откорме свыше 700 г, а приплод составляет 9-12 поросят за опорос.

Продолжается селекционная работа по укрупнению, повышению скороспелости и работоспособности лошадей белорусской упряжной группы, улучшению продуктивного потенциала овец по настригу шерсти, живой массе и плодовитости, по созданию линий и кроссов мясных уток, гусей, высокопродуктивной породы карпа и др.

Основными методами селекции являются отбор, гибридизация и мутагенез. Отбор в сочетании с генетическими методами позволяет создавать сорта, породы и штаммы с заранее определенными признаками и свойствами. Основными методами гибридизации в селекции являются инбридинг - близкородственное (внутрипородное или внут-рисортовое) и аутбридинг - неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание. Кроме того, при создании новых сортов растений селекционерами широко используются методы автополиплоидии и отдаленной гибридизации.

Таблица 54. Основные методы селекции (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

В селекции растений широко применяют гибридизацию и отбор – массовый (без учета генотипа) и индивидуальный. В растениеводстве по отношению к перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определенными признаками. Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений. Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие. Это явление получило название гибридной силы, или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Используют также полиплоидию, благодаря которой выведены высокоурожайные полиплоидные сорта сахарной свеклы, хлопчатника, гречихи и др. Таким путем Г. Д. Карпеченко (1935) получил межвидовой капустно-редечный гибрид. Каждая из исходных форм имела в половых клетках по 9 хромосом. В этом случае клетки полученного от них гибрида имели 18 хромосом. Но некоторые яйцеклетки и пыльцевые зерна содержали все 18 хромосом (диплоиды), а при их скрещивании создано растение с 36 хромосомами, которое оказалось плодовитым. Так была доказана возможность использования полиплоида для преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной гибридизации.

Один из приемов селекции – выведение чистых линий путем многократного принудительного самоопыления растений: потомство такого растения становится гомози-готным по всем генам; в дальнейшем скрещивают особи двух чистых линий, что резко повышает урожайность гибридов первого поколения, их жизнестойкость. Это явление называется гетерозисом. Однако в последующих поколениях гетерозис снижается, урожайность уменьшается, и поэтому в практике используют только гибриды первого поколения.

Методами скрещивания и индивидуального отбора П. П. Лукьяненко были выведены высокопродуктивные кубанские сорта пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ; В. Н. Ремесло на Украине получил сорт Мироновская 808, а затем более урожайные сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. В. С. Пустовойт со своими сотрудниками этими методами создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52% масла в семенах.

Преодоление бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Искусственный мутагенез. Естественные мутации сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учеными в селекционной работе. Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Радиационным облучением с последующим отбором созданы ценные сорта гороха, фасоли, томатов.

Особое место в практике улучшения плодово-ягодных культур занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Большое значение он придавал подбору родительских пар для скрещивания. При этом он не использовал местные дикорастущие сорта (так как они обладали стойкой наследственностью, и гибрид обычно уклонялся в сторону дикого родителя), а брал растения из других, отдаленных географических мест и скрещивал их друг с другом. Подобными методами вывели такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблоня Бельфлер-китайка (родители: американский сорт Бельфлер желтый и китайская яблоня родом из Сибири).

Важным звеном в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев: в определенный период их развития создавались условия для доминирования признаков одного из родителей и подавления признаков другого, т. е. эффективное управление доминированием признаков (разные приемы обработки почвы, внесение удобрений, прививки в крону другого растения и т. п.). Использовался и метод ментора – воспитание на подвое. В качестве привоя он брал как молодое растение, так и почки от зрелого плодоносящего дерева. Этим методом удалось придать желаемую окраску плодам гибрида вишни с черешней под названием «Краса севера». Мичурин применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черемухи – церападус, а также гибрид терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта поддерживают путем вегетативного размножения.

Таблица. Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Селекция животных отличается от таковой у растений: животные дают мало потомков, у них позднее наступает половозрелость, они не размножаются вегетативно и у них отсутствует самооплодотворение. Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный. Учитывают признаки экстерьера родительских пар, родословную производителей, проверяют чистоту породы. Путем близкородственного скрещивания (инбридинга) получают чистые линии, когда все или большинство генов переходят в гомозиготное состояние.

Создавая белую степную украинскую породу свиней, акад. М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания брал высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Так был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения (масса 479 кг), которого затем он скрещивал с сестрами, с дочерьми, внучками. Параллельно этой инбридной линии были получены другие аналогичные линии. Несмотря на то что в пределах каждой инбридной линии возникли особи с пониженной жизнеспособностью и другими нежелательными признаками, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние. Дальнейшим скрещиванием между собой двух чистых линий с последующим многократным индивидуальным отбором была получена порода степной белой украинской свиньи, сочетающая высокую продуктивность, плодовитость и устойчивость.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания особей двух инбредных линий, как правило, характеризуются выраженным гетерозисом. Этим широко пользуются в животноводстве для получения хозяйственно ценных форм.

Скрещивание неродственных особей называется аутбридингом. Его осуществляют между особями разных пород одного вида животных и даже в пределах различных родов и видов, т. е. при отдаленной гибридизации. Этим путем получены бесплодный гибрид осла и лошади – мул, гибрид одногорбого и двугорбого верблюда, гибрид яка и крупного рогатого скота (самцы у них бесплодные, а самки плодовиты). Эти гибриды характеризуются гетерозисом, т. е. повышенной жизненностью, обладают долголетием и большей выносливостью по сравнению с родителями.

Сам термин «селекция» произошел от латинского слова «отбор». Эта наука изучает пути и методы создания новых и совершенствования уже существующих групп (популяций) организмов, используемых для жизнеобеспечения человечества. Речь идет о сортах культурных растений, породах домашних животных и штаммах микроорганизмов. Главным критерием при этом является ценность и устойчивость новых признаков и свойств в практической деятельности.

Селекция растений и животных: основные направления

• Высокие показатели урожайности сортов растений, плодовитости и продуктивности пород животных.
• Качественные характеристики продукции. В случае растений это могут быть вкусовые качества, внешний вид плодов, ягод и овощей.
• Физиологические признаки. У растений чаще всего селекционеры обращают внимание на наличие скороспелости, засухоустойчивости, зимостойкости, устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятному воздействию климатических условий.
• Интенсивный путь развития. У растений это положительная динамика роста и развития при внесении удобрений, поливе, а у животных — «оплата» корма и т. д.

Селекция на современном этапе

Современная селекция животных, растений и микроорганизмов в целях повышения эффективности в обязательном порядке учитывает потребности рынка сбыта с/х продукции, что особенно актуально для развития конкретной отрасли того или иного производства. Например, выпечка хлеба высокого качества, с хорошим вкусом, эластичным мякишем и хрустящей рассыпчатой корочкой должна осуществляться из сильных (стекловидных) сортов мягкой пшеницы, в которых содержится большое количество белка и упругой клейковины. Высшие сорта печенья изготавливают из мучнистых сортов мягкой пшеницы, а для производства макаронных изделий лучше всего подходят твердые сорта пшеницы.

Как ни странно, селекция животных и микроорганизмов связаны между собой. Дело в том, что результаты последней используются в биологической борьбе с возбудителями болезней животных, а также различных сортов культурных растений.

Яркий пример селекции, основанной на учете потребностей рынка, - это пушное звероводство. Выращивание пушных зверьков, отличающихся различным генотипом, отвечающим за цвет и оттенок меха, зависит от веяний моды.

Теоретические основы

В целом селекция должна развиваться на основе законов генетики. Именно эта наука, изучающая механизмы наследственности и изменчивости, позволяет с помощью различных воздействий влиять на генотип, от которого, в свою очередь, зависит набор свойств и признаков организма.

Также методология в селекции использует достижения и других наук. Это систематика, цитология, эмбриология, физиология, биохимия, молекулярная биология и биология индивидуального развития. Благодаря высоким темпам развития вышеперечисленных направлений естествознания открываются новые перспективы в селекции. Уже сегодня исследования в области генетики выходят на новый уровень, где возможно целенаправленное моделирование необходимых признаков и свойств пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов.

Генетика играет определяющую роль в процессе решения селекционных задач. Она позволяет, используя законы наследственности и изменчивости, осуществлять планирование селекционного процесса таким образом, учитывать особенности наследования конкретных признаков.

Отбор исходного генетического материала

Селекция животных, растений и микроорганизмов может быть результативной только при условии тщательного отбора исходного материала. То есть правильность выбора исходных пород, сортов, видов обусловлена изучением их происхождения и эволюции в контексте тех свойств и признаков, которыми нужно наделить предполагаемый гибрид. В поиске нужных форм в строгой последовательности учитывается весь мировой генофонд. Так, первоочередным является использование местных форм с необходимыми признаками и свойствами. Далее осуществляется привлечение форм, произрастающих в других географических или климатических зонах, то есть используются методы интродукции и акклиматизации. В последнюю очередь прибегают к методам экспериментального мутагенеза и генетической инженерии.

Селекция животных: методы

В этой области науки разрабатываются и изучаются наиболее результативные способы, позволяющие выводить новые породы домашних животных и улучшать уже существующие.

Селекция животных имеет свою специфику, которая связана с тем, что, у животных отсутствует способность размножаться вегетативным и бесполым путем. Для них характерно только половое размножение. Из данного обстоятельства вытекает и то, что для выведения потомства особь должна достигнуть половой зрелости, а это влияет на сроки исследований. Также возможности селекции ограничиваются и тем, что, как правило, потомство особей является немногочисленным.

Основными методами выведения новых пород животных, как и сортов растений, можно назвать отбор и гибридизацию.

Селекция животных, направленная на выведение новых пород, чаще всего использует не массовый, а индивидуальный отбор. Это обусловлено тем, что уход за ними более индивидуализирован по сравнению с уходом за растениями. В частности, за поголовьем скота численностью 100 особей ухаживает порядка 10 человек. Тогда как на площади, где произрастают сотни и тысячи растительных организмов, работают от 5 до 8 селекционеров.

Гибридизация

Одним из ведущих методов является гибридизация. При этом селекция животных осуществляется путем инбридинга, неродственного скрещивания и отдаленной гибридизации.

Под неродственным скрещиванием понимают гибридизацию особей, которые принадлежат к различным породам одного и того же вида. Данный метод позволяет получить организмы, имеющие новые признаки, которые затем можно использовать в процессе выведения новых пород или совершенствования старых.

Термин "инбри́динг" происходит от английских слов, означающих «внутри» и «разведение». То есть осуществляется скрещивание особей, относящихся к близкородственным формам одной популяции. В случае с животными речь идет об осеменении близкородственных организмов (мать, сестра, дочь и т. д.). Целесообразность проведения инбридинга основана на том, что происходит разложение исходной формы того или иного признака на ряд чистых линий. Они, как правило, обладают пониженной жизнеспособностью. Но если эти чистые линии в дальнейшем скрестить между собой, то будет наблюдаться гетерозис. Это явление, которое характеризуется появлением у гибридных организмов первого поколения усиления определенных признаков. Это, в частности, жизнеспособность, урожайность и плодовитость.

Селекция животных, методы которой имеют достаточно широкие границы, использует и отдаленную гибридизацию, являющуюся процессом, прямо противоположным инбридингу. В этом случае скрещиваются особи разных видов. Целью отдаленной гибридизации можно назвать получение животных, у которых будут развиты ценные эксплуатационные свойства.

Примерами могут быть скрещивания осла и лошади, яка и тура. Следует отметить, что гибриды зачастую потомства не дают.

Исследования М. Ф. Иванова

Известного русского ученого М. Ф. Иванова с детства интересовала биология.

Селекция животных стала объектом его исследований, когда он изучал особенности механизмов изменчивости и наследственности. Всерьез заинтересовавшись этой темой, М.Ф. Иванов впоследствии вывел новую породу свиней (белая украинская). Для нее характерны высокая продуктивность и хорошая приспособленность к климатическим условиям. Для скрещивания использовалась местная украинская порода, хорошо приспособленная к условиям существования в степи, но обладавшая низкой продуктивностью и невысоким качеством мяса, и английская белая порода, имеющая высокую продуктивность, но не приспособленная к существованию в местных условиях. Использовались методологические приемы инбридинга, неродственного скрещивания, индивидуально-массового отбора, воспитания условиями содержания. В результате длительной кропотливой работы был достигнут положительный результат.

Перспективы развития селекции

На каждом этапе развития перечень целей и задач селекции как науки обусловлен особенностями требований агротехники и зоотехники, этапом индустриализации растениеводства и животноводства. Для Российской Федерации весьма важным является создание сортов растений и пород животных, сохраняющих свою продуктивность в различных климатических условиях.

В 30-х гг. прошлого столетья Н.И. Вавилов отметил, что проблема создания устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур может быть развязана двумя путями: селекцией у узком понимании этого слова (отбором устойчивых растений среди существующих форм) и с помощью гибридизации (скрещивания между собой разных растений). Методы селекции растений на иммунитет к патогенным организмам не специфичны. Они представляют собой модификации обычных селекционных методов. Основные трудности в создании иммунных сортов — необходимость одновременного учета особенностей растений и вредных организмов, которые их повреждают. На данный момент в селекции на устойчивость используют все общепринятые современные методы селекционной работы: гибридизация, отбор, а также полиплоидию, экспериментальный мутагенез, биотехнологию и генную инженерию.

Одной из основных трудностей в селекции растений на иммунитет есть генетическое сцепление признаков растений, которые отображают их филогенетическую историю в условиях природных экосистем. В процессе стихийного одомашнивания и образования высокопродуктивных и высококачественных форм растений система ихнего иммунитета была ослаблена. В тех случаях, когда селекция осуществляется без внимания к иммунитету, ослабление последнего имеет место и в наше время.

Важнейшая задача селекции, генетики, молекулярной биологии и — поиск путей сочетания высокой продуктивности и других хозяйственно ценных свойств растений с признаками их иммунитета. Желательно, чтобы основа иммунитета была полигенной.

Наиболее просто вопрос решается, когда с популяции существуещего сорта возможно выделить растения, которые отличаются высокой иммунной устойчивостью к одному конкретному патогену. Для такого выделения могут быть использованны разные методы отбора и аналитические методы, которые учитывают гетерозисность популяции сорта.

При составлении селекционных программ очень важным является тип опыления популяции растений (перекрестное, самоопыление или популяция относится к промежуточной группе). Селекционная работа на иммунитет к патогену должна вестись с учетом следующих факторов: в популяции растений первой группы единицей анализа является отдельное растение, другой — популяции (сорт или линия).

Традиционные методы селекции в создании генотипов, устойчивых к болезням и вредителям

Отбор. Как в общем в природе, так и в селекционной деятельности человека, отбор является основной процесса получения новых форм (образования видов и разновидов, создание пород, сортов). Отбор наиболее эффективный при работе с культурами самоопылителями, а также растениями, которые размножаются вегетативно (клоновый отбор).

В селекции на устойчивость, отбор результативно используется и сам по себе (есть основным методом при работе с некротрофными патогенами), и как составляющая селекционного процесса, без которой вообще невозможно обойтись при любых методах селекции. В практичной селекции на устойчивость используют два вида отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор является древнейшим методом селекции, благодаря ему были созданы сорта так называемой народной селекции, и до сих пор является ценным исходным материалом для современной селекционеров. Это вид отбора, при котором из исходной популяции в поле отбирают большое количество растений, соответствующие требованиям к будущему сорту, оценивая сразу комплекс признаков (в том числе и устойчивость к определенным болезням). Урожай всех отобранных растений объединяют и высевают в следующем году в виде одного участка. Результат массового отбора — это потомство общей массы лучших отобранных по определенному признаку (признакам) растений.

Основными преимуществами массового отбора является его простота и возможность быстро улучшить большое количество материала. К недостаткам можно отнести то, что отобранный массовым отбором материал невозможно проверить с потомством и определить его генетическую ценность, а следовательно, выделить из популяции сорта или гибрида ценные в селекционном отношении формы и использовать их для дальнейшей работы.

Индивидуальный подбор (педигри) — один из самых эффективных современных методов селекции на устойчивость. Гибридизация, искусственный мутагенез, биотехнология и генная инженерия является прежде поставщиками материала для индивидуального отбора — следующий этап селекционной работы, выделяет из предоставленного материала самое ценное.

Суть метода заключается в том, что из исходной популяции отбирают отдельные устойчивые растения, потомство каждой из которых в дальнейшем размножают и изучают отдельно.

Как индивидуальный, так и массовый отбор можут быть одноразовым и многоразовым.

Одноразовый отбор преимущественно применяется в селекции самоопыляющихся культур. Одноразовый индивидуальный отбор предусматривает последовательное изучение во всех звеньях селекционного процесса отобранный один раз по определенному признаку растения. Одноразовый массовый отбор чаще и наиболее эффективно используют для оздоровления сорта в семеноводческой практике. Поэтому его еще называют оздоравливающим.

Многократные отборы более пригодны и результативны в селекции перекрестно-опылительных культур, эффективность их определяется прежде всего степенью гетерозиготности исходного материала. Путем многократного массового отбора поддерживается устойчивость к некротрофам — возбудителей таких и как фузариоз, серая и белая гнили и др.. С применением этого метода были созданы высокоустойчивые к и .

Гибридизация. В настоящее время одним из наиболее используемых методов в селекции на устойчивость является гибридизация — скрещивание между собой генотипов с различными наследственными способностями и получения гибридов, в которых сочетаются свойства родительских форм.

В селекции на устойчивость к болезням гибридизация целесообразна и эффективна в том случае, если хотя бы одна родительская форма является носителем наследственных факторов, способных обеспечить генетическую защиту будущего сорта или гибрида от потенциально опасных штаммов и рас возбудителя.

Как уже отмечалось ранее, такие наследственные факторы (эффективные гены устойчивости) были сформированы в центрах родственной эволюции растений-хозяев и их патогенов. Многие из них уже переданы культурным растениям от их дикорастущих сородичей с помощью отдаленной гибридизации. Теперь они известны как гены устойчивости культурных растений.

Но неоспоримым фактом является то, что на сегодняшний день большинство этих генов широко использованы в селекции и преимущественно потеряли эффективность, преодоленные в результате изменчивости патогенов. Поэтому внутривидовая гибридизация (между растениями одного вида) при создании устойчивых к болезням сортов или гибридов в ряде случаев является малоперспективным. Для получения позитивных результатов селекционер, вовлекая в скрещивания те или иные родительские формы, должен быть уверен в высокой эффективности их генов устойчивости к популяции возбудителя болезни в месте будущего выращивания сорта (гибрида).

На этом фоне все большее значение в селекции на устойчивость приобретает отдаленная гибридизация (между растениями из разных ботанических таксонов). Ведь наиболее выраженным иммунитетом характеризуются растения дикорастущих и примитивных видов. Геномы дикорастущих сородичей культурных растений были и остаются основным природным источником генов устойчивости, в том числе и комплексного иммунитета. Скрещивание культурных растений существующих сортов с дикорастущими видами обычно позволяет повышать иммуногенетические свойства. И если раньше использование отдаленной гибридизации было не слишком популярным из-за сложностей, связанных с несбалансированностью геномов родительских форм, сцеплением устойчивости с нежелательными в хозяйственном отношении признаками, то в настоящее время разработаны методы, позволяющие разрешить проблемные вопросы.

Отдаленная гибридизация дает возможность передать от дикорастущих растений культурным экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к болезням и другие ценные свойства и качества. На основе отдаленной гибридизации созданы сорта и новые формы зерновых, овощных, технических и других культур. Например, источником генов иммунитета пшеницы к , и является эндемической для Закавказья Triticum dicoccoides Korn .

Как свидетельствует мировая практика, очень результативным видом гибридизации в селекции самоопыляющихся культур на устойчивость является обратные скрещивания (беккроссы) , когда гибрид скрещивают с одной из родительских форм. Этот метод называют еще методом «ремонта» сортов, поскольку он позволяет улучшить определенный сорт по тому или иному отсутствующего у него признака (в частности, устойчивостью к определенной болезни). Но следует иметь в виду, что применение этого метода не позволяет превысить производительность сорта, который «ремонтируется» (а согласно требованиям Государственной службы по охране прав на сорта растений Украины сорт не может быть зарегистрированным, если он по производительности не превышает стандарт).

Как правило, при беккросированни сорт-донор устойчивости к болезни используют в качестве материнской формы, а неустойчивый, но высокопродуктивный сорт (реципиент по признаку устойчивости) — как родительскую форму. В результате их скрещивания получают гибриды, которые повторно скрещивают с родительской формой (беккросируют). Обязательным условием является то, что материнские формы для каждого следующего беккросса подбирают из устойчивых гибридных растений предыдущего скрещивания, обнаруженных на инфекционном фоне. Потомства подбирают по фенотипу сорта-реципиента. Беккроссы проводят до тех пор, пока генотип и фенотип реципиента почти полностью восстановится, одновременно приобретя устойчивости к болезни, характерной для донора.

Повышение эффективности селекции растений на иммунитет к вредителям может быть достигнуто при использовании предварительно созданных так называемых синтетиков иммунитета (известных, например, для кукурузы). Упомянутые синтетики создаются на основе скрещивания 8-10 иммунных линий, характеризующихся различной экологической пластичностью и составом факторов иммунитета. Многие из синтетиков являются хорошими источниками для создания иммунных линий при дальнейшем выводе простых и двойных межлинейных гибридов.

Мутагенез. В отличии от методов гибридизации достаточно трудоемкие и требуют много лет работы для достижения конечного результата, экспериментальный (искусственный) мутагенез позволяет за короткий период усилить изменчивость растений и получить такие мутации по устойчивости, которые не встречаются в природе.

В основу метода экспериментального (искусственного) мутагенеза положено направленное действие на растения различных физических и химических мутагенов (ионизирующего, ультрафиолетового, лазерного излучения, химических веществ), в результате чего в растительных организмах возникают мутации генные (изменения молекулярной структуры гена), хромосомные (изменения в структурах хромосом) или геномные (изменения в наборах хромосом).

Наиболее ценные в селекционном плане генные мутации, что, в отличии от хромосомных, не приводят к стерильности пыльцы, бесплодию или неконстантности мутантных линий. Генные мутации устойчивости чаще всего связаны или с заменой основания в определенном участке ДНК хромосомы, или ее потерей, добавлением, перемещением. Вследствие этого происходит изменение генетического кода и, соответственно, изменение в физиолого-биохимических механизмах клетки, что приводит к ингибированию роста, развития и размножения патогена.

Метод искусственного мутагенеза в селекции на устойчивость к болезням применяется во многих странах, но его нельзя считать основным методом получения устойчивых форм растений. Наиболее эффективно этот метод используется при работе на устойчивость с культурами, которые размножаются вегетативно, поскольку размножение их семенами влечет за собой сложное расщепление в потомстве из-за высокой степени гетерозиготности.

В отличие от селекции микроорганизмов селекция растений не оперирует миллионами и миллиардами особей и скорость их размножения измеряется не минутами и часами, а месяцами и годами. Однако по сравнению с селекцией животных, где число потомков единично, селекция растений находится в более выгодном положении. Кроме того, различаются и методические подходы к селекции само- и перекрестноопыляющихся растений, размножающихся вегетативным и половым путем, одно- и многолетних растений и т. д.

Основными методами селекции растений являются отбор и гибридизация. Для отбора необходимо наличие гетерогенности, т. е. различий, разнообразия в используемой группе особей. В противном случае отбор не имеет смысла, он будет неэффективен, Поэтому сначала осуществляется гибридизация, а затем после появления расщепления - отбор.

В случае, если селекционеру не хватает естественного разнообразия признаков, существующего генофонда, он использует искусственный мутагенез (получает генные, хромосомные или геномные мутации - полиплоиды), для манипуляций с отдельными генами - генетическую инженерию, а для ускорения селекционного процесса - клеточную. Однако классическими методами селекции были и остаются гибридизация и отбор.

Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор - это выделение целой группы особей, обладающих ценными признаками. Чаще он используется при работе с перекрестноопыляемыми растениями. В этом случае сорт не является гомозиготным. Это сорт-популяция, обладающий сложной гетерозиготностью по многим генам, что обеспечивает ему пластичность в сложных условиях среды и возможность проявления гетерозисного эффекта. Основным достоинством метода является то, что он позволяет сравнительно быстро и без больших затрат сил улучшать местные сорта, а недостатком - то, что не может контролироваться наследственная обусловленность отбираемых признаков, в силу чего часто неустойчивы результаты отбора.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются только по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным. Мендель до скрещивания разных форм гороха проводил их самоопыление. При скрещивании белоцветковых горохов с такими же белоцветковыми он получал во всех последующих поколениях только белоцветковые. Аналогичная ситуация наблюдалась и в случае пурпурноцветковых. При скрещивании же Горохов, имеющих пурпурные цветки, с белоцветковыми растениями все гибриды первого поколения Р 1 имели пурпурные цветки, но при их самоопылении среди гибридов второго поколения Р 2 кроме пурпурноцветковых растений (три части) появлялись и белоцветковые (одна часть) (Приложение 2).

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным.

Проводя скрещивание гомозиготных родительских форм, имеющих желтые семена с гладкой поверхностью и зеленые семена с морщинистой, Мендель получил все растения с желтыми гладкими семенами и сделал вывод, что эти признаки являются доминантными. Во втором поколении после самоопыления гибридов Р 1 он наблюдал следующее расщепление: 315 желтых гладких, 101 желтых морщинистых, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Используя другие гомозиготные родительские формы (желтые морщинистые и зеленые гладкие), Мендель получил аналогичные результаты и в первом, и во втором поколениях гибридов, т. е. расщепление во втором поколении в отношении 9: 3: 3: 1 (Приложение 3).

При индивидуальном отборе получают потомство от каждого растения отдельно при обязательном контроле наследования интересующих признаков. Он применяется у самоопылителей (пшеница, ячмень). Результатом индивидуального отбора является увеличение числа гомозигот. Это связано с тем, что при самоопылении гомозигот будут образовываться только гомозиготы, а половина потомков самоопыленных гетерозигот также будут гомозиготами. При индивидуальном отборе формируются чистые линии. Чистые линии - это группа особей, являющаяся потомками одной гомозиготной самоопыленной особи. Они обладают максимальной степенью гомозиготности. Однако абсолютно гомозиготных особей практически не бывает, так как непрерывно происходит мутационный процесс, нарушающий гомозиготность. Кроме того, даже самые строгие самоопылители иногда могут переопыляться перекрестно. Это повышает их приспособленность к условиям и выживаемость, поскольку народу с искусственным отбором на все органические формы действует и естественный.

Естественный отбор играет важную роль в селекции, так как при проведении искусственного отбора селекционер не может избежать того, чтобы селекционный материал не подвергался воздействию условий внешней среды. Более того, селекционерами часто привлекается и естественный отбор для отбора форм, наиболее приспособленных к условиям произрастания - влажности, температуры, устойчивости к естественным вредителям и болезням.

Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т. е. система скрещиваний.

Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг - разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг - неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания - к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.

Инбридинг, т.е. принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис - явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазматической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.

Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, т. е. дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.

Отдаленная гибридизация - это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г. Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов.

Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию - произвести ресинтез вида сливы домашней.

Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).

Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия. Например, в Беларуси возделывается тетраплоидная рожь, выведены сорта полиплоидных овощных культур, гречихи, сахарной свеклы. Все эти формы обладают более высокой урожайностью по сравнению с исходными формами, сахаристостью (свекла), содержанием витаминов и других питательных веществ. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды (пшеница, картофель и др.).

Выведение новых высокопродуктивных сортов растений играет важнейшую роль в повышении урожайности и обеспечении населения продовольствием. Во многих странах мира идет «зеленая революция» - резкая интенсификация сельскохозяйственного производства за счет выведения новых сортов растений интенсивного типа. В нашей стране также получены ценные сорта многих сельскохозяйственных культур.

При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н. В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И. В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н. И. Вавиловым и его учениками.