Кольчатые черви раздельнополые. Кольчатые черви

Тип кольчатые черви, или кольчецы, охватывает около 9000 видов высших червей. Эта группа животных имеет большое значение для понимания путей филогенеза высших беспозвоночных. Кольчатые черви обладают более высокой организацией по сравнению с плоскими и круглыми червями. Они обитают в морских и пресных водах, а также в почве. Тип делится на несколько классов. Ознакомимся с представителем класса малощетинковых (дождевой червь).

Общая характеристика

Тело кольчецов состоит из сегментов. Сегменты туловища внешне одинаковы. Каждый сегмент, кроме переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками. Это последние остатки исчезнувших пара подий.

У кольчатых, червей имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя эпителия и двух слоев мышц: наружного слоя кольцевых мышц и внутреннего слоя, образованного продольными мышечными волокнами.

Между кожно-мускульным мешком и кишками находится вторичная полость тела, или целом, которая образуется во время эмбриогенеза внутри разрастающихся мезодермальных мешков.

Морфологически вторичная отличается от первичной полости наличием эпителиальной выстилки, прилегающей с одной стороны к стенке тела, а с другой - к стенкам пищеварительной трубки. Листки выстилки срастаются над и под кишками, а образующейся из них брыжейкой делят целом на правую и левую стороны. Поперечные перегородки делят полости тела на камеры, соответствующие границам наружных колец. Целом наполнен жидкостью.

Системы органов

Появление вторичной полости тела обеспечивает кольчатым червям более высокий, чем у других червей, уровень процессов жизнедеятельности. Целомическая жидкость, омывая органы тела, наряду с кровеносной системой снабжает их кислородом, а также способствует удалению продуктов жизнедеятельности и передвижению фагоцитов.

Выделительная

В каждом членике дождевого червя имеется парный орган выделительной системы, состоящий из воронки и извитого канальца. Продукты жизнедеятельности из полости тела попадают в воронку. От воронки идет каналец, который входит в соседний сегмент, образует несколько петель и открывается наружу выделительной порой в боковой стенке тела. Как воронка, так и каналец снабжены ресничками, вызывающими движение выделяемой жидкости. Такие органы выделения называются метанефридиями.

Кровеносная и дыхательная системы

У большинства кольчатых червей она замкнутая, состоит из брюшного и спинного сосудов, на переднем и заднем концах тела переходящих друг в друга. В каждом сегменте кольцевой сосуд соединяет спинной и брюшной сосуды. Кровь движется по сосудам благодаря ритмичным сокращениям спинного и передних кольцевых сосудов.

У дождевого червя газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу, у некоторых морских кольчецов имеются жабры.

Пищеварительная

Начинается ротовым отверстием на переднем конце тела и заканчивается сзади анальным. Кишка состоит из трех отделов:

• Передний (эктодермальный);
• средний (энтодермальный , в отличие от остальных отделов);
• задний (эктодермальный).

Передняя кишка часто бывает представлена несколькими отделами; ротовой полостью и мускулистой глоткой. В стенке глотки помещаются так называемые слюнные железы.

У некоторых хищных кольчатых червей имеются кутикулярные «зубы», служащие для схватывания добычи. В стенке кишки появляется слой мышц, что обеспечивает ее самостоятельную перистальтику. Средняя кишка переходит в короткую заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием.

Нервная система

Значительно усложнена по сравнению с плоскими и круглыми червями. Вокруг глотки имеется окологлоточное нервное кольцо, состоящее из надглоточного и подглоточного узлов, соединенных перемычками.

На брюшной стороне находятся два нервных ствола, имеющих в каждом сегменте утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками. У многих видов кольчецов происходит сближение правого и левого нервных стволов, вследствие чего образуется брюшная нервная цепочка.

Из органов чувств у кольчатых червей есть усики, глазки, органы равновесия, которые чаще расположены на головной лопасти.

Регенерация

Дождевой червь так же, как гидра и ресничные черви, способен к регенерации, т. е. восстановлению утраченных частей тела. Если дождевого червя разрезать на две части, то у каждой из них восстановятся недостающие органы.

Половая система состоит из женских гонад (яичников), которые представляют собой комплекс половых клеток, окруженных эпителием, и мужских гонад (семенников), лежащих внутри объемистых семенных мешков.

Дождевые черви - гермафродиты, но среди кольчецов встречаются и раздельнополые формы. На теле дождевого червя имеется поясок, вырабатывающий слизь, из которой формируется кокон. В него откладываются яйца и там же происходит их развитие.

Развитие

У дождевого червя развитие прямое, но у некоторых кольчецов из оплодотворенного яйца развивается личинка, т. е. развитие происходит с превращением.

Таким образом, кольчатые черви обладают рядом прогрессивных признаков, к числу которых относится появление сегментации, целома, кровеносной и дыхательной систем, а также повышение организации выделительной и нервной систем.

Значение кольчатых червей в природе

Многие из многощетинковых червей служат основной пищей рыб, в связи с чем большое значение имеют в круговороте веществ в природе.

Например, один из видов кольчатых червей - нереис, живущий в Азовском море, служит пищей промысловых рыб. Советскими зоологами он был акклиматизирован в Каспийском море, здесь интенсивно размножался и ныне является важной составной частью в питании осетровых рыб. Многощетинковый червь, называемый туземцами Полинезии «палоло», употребляется ими в пищу.

Дождевые черви питаются растительными остатками, находящимися в почве, которую пропускают через кишки, оставляя на поверхности кучки экскрементов, состоящих из земли. Этим они способствуют перемешиванию и, следовательно, разрыхлению почвы, а также обогащению ее органическими веществами, улучшению водного и газового баланса почвы. Еще Ч. Дарвин отмечал полезное влияние кольчатых червей на плодородие почвы.

Класс Многощетинковые, Класс Малощетинковые, Класс Пиявки

Вопрос 1. Охарактеризуйте особенности строения кольчатых червей.

Характерные признаки типа Кольчатые черви:

Тело всегда сегментировано (сегментация и во внутреннем строении – повторяемость многих внутренних органов).

Имеют вторичную полость тела – целом.

Кровеносная система замкнутая.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Надглоточный узел – «головной мозг».

Органы чувств расположены на головных сегментах.

Органами, способствующими передвижению, являются щетинки (у малощетинковых по 8 на каждом сегменте) и параподии с пучками щетинок (у многощетинковых).

Вопрос 2. Что такое параподии? Как вы думаете, каково их эволюционное значение?

Параподии - боковые выросты тела у многощетинковых червей, расположенные попарно и служащие органами движения. Эволюционно Параподии являются предшественниками конечностей.

Вопрос 3. Опишите строение кровеносной системы кольчатых червей.

Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин (белок крови красного цвета, содержащий железо и осуществляющий перенос кислорода от органов дыхания к тканям).

Вопрос 4. Охарактеризуйте органы выделения кольчецов.

Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.

Вопрос 5. Как происходит процесс размножения у дождевого червя?

Дождевые черви – гермафродиты, но оплодотворение у них перекрёстное. Два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами, которые поступают в их семяприёмники. Затем на теле каждого червя образуется слизистая муфточка. Сокращениями мышц червь сдвигает её к переднему концу тела. Когда муфточка проходит мимо отверстий протоков яичников и семяприёмников, внутрь неё попадают яйцеклетки и сперматозоиды. Потом муфточка соскальзывает с червя и смыкается в кокон, где из оплодотворённых яиц развиваются маленькие черви.

Вопрос 6. Какие классы объединяет тип кольчатых червей?

Тип Кольчатые черви объединяет несколько классов, из них три основных – Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

Вопрос 7. Почему одни кольчатые черви получили название многощетинковых, а другие – малощетинковых? Чем малощетинковые отличаются от многощетинковых червей?

Малощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самым ярким и хорошо знакомым представителем таксона является самый тривиальный Земляной червь.

Многощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самыми известными представителями таксона является пескожил и нереида. Иногда животных именуют полихетами, что в переводе с греческого означает «много волос».

Отличие малощетинковых червей от многощетинковых

Видов малощетинковых червей меньше, чем многощетинковых. Первых всего 3 тысячи видов, вторых – около 10 тысяч.

Максимальные размеры полихет превышают максимальные размер олигохет, достигая 3-х метров.

Животные имеют разные среды обитания. Малощетинковые черви обитают преимущественно в грунте, большинство многощетинковых червей предпочитают теплые и соленые водоемы.

Олигохеты воспринимают кислород всей поверхностью кожи, полихеты дышат с помощью псевдо-жабр-щетинок.

Малощетинковые – гермафродиты, многощетинковые – раздельнополые животные.

Олигохеты, появившиеся из яйца, похожи на своих родителей. Полихеты проходят стадию личинки.

Малощетинковые пожирают отмершую листву и трупы, большинство многощетинковых являются активными хищниками.

Вопрос 8. Когда и от кого произошли первые кольчатые черви? Какие крупные изменения сопровождали возникновение типа? Обсудите в классе, каково значение этих преобразований. Результаты обсуждения запишите в тетрадь.

Кольчатые черви произошли от свободноживущих плоских червей. От общих предков червей под влиянием факторов эволюции произошли и кольчатые черви. Важным моментом в их эволюции является расчленение тела на сегменты (кольца). В связи с активным движением у кольчатых червей появилась кровеносная система, снабжающая тело питательными веществами и кислородом. Древние кольчатые черви имели более сложное строение по сравнению с другими червями.

Вопрос 9. Составьте таблицу «Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей» (работа в малых группах).

Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей

Кольчатые черви, представляющие весьма обширную группу, являются эволюционными потомками плоских червей. Наиболее изученными из них являются живущие в морях многощетинковые черви – полихеты и малощетинковые черви – олигохеты. Наиболее известными представителями олигохет являются дождевой червь и пиявка. Характерным признаком строения кольчатых червей является внешняя и внутренняя метамерия: их тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит комплект внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами. В результате нервная система кольчатых червей имеет вид "нервной лестницы".

Особое место занимают представители класса малощетинковых – дождевые черви, на которых проводились основные опыты, связанные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов. Нервная система дождевых червей представлена в виде нервных узлов – ганглиев, расположенных вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От этих клеток к мышцам и к внутренним органам отходят двигательные нервные волокна. Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками – чувствительными волокнами – с нервными узлами. Нервная система подобного типа называется цепочечной, или ганглиозной. Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать па раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела, но все узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как единое целое. Головной узел нервной системы, расположенный в верхней части головы, получает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя.

Движения кольчатых червей

Двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего, состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего – из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения. Червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. У дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем тоже самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают "волны" сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: на каждом сегменте имеется по паре выростов, получивших название параподий. Они служат органами передвижения и снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом выпячиваемом хоботке – челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.

Поведение кольчатых червей

Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как составная часть планктона, но основная их масса ведет придонный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Особенно хищные виды регулярно отправляются из этих убежищ на "охоту". Трубки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупальцев, который высовывается из трубки, или же прогоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка открыта на обоих концах).

В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.

Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается дейтритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.

Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки, обитающие во влажных тропических лесах, подстерегают свои жертвы на суше, в траве или на ветках деревьев и кустарников. Они могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской и притягивает к ней задний конец туловища, одновременно сокращая его, затем присасывается задней присоской и т.д.

Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей

Дождевые или земляные черви широко распространены на территории всего земного шара. Эти животные играют огромную роль в почвообразовании, поэтому они издавна привлекают к себе пристальное внимание ученых самых разных профилей. Достаточно хорошо изучено и их поведение. Так, жизнедеятельность дождевых червей подробно описывал еще Ч. Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р. Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным – сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р. Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80–100 сочетаний (рис. 15.3).

Наличие органов чувств помогает дождевым червям различать простейшие формы. Так, в процессе запасания пищи они схватывают двойные сосновые иглы за основание, а опавшие листья за верхушки, за которые они втягивают их в свою норку.

Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощетинковых червей – полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80–100) и длительность их сохранения (до 6–15 дней).

Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась.

Рис. 15.3

Выявленные закономерности условно-рефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у кольчатых червей .

• Тушмалова Н. А. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных.

Самый известный представитель кольчатых червей — дождевой червь, самый неприятный — пьявка.

Но, сначала рассмотрим общее строение кольчатых червей.

Кольчатыми их называют из-за сегментов тела — кажется, что тело состоит из сшитых друг с другом колечек. По-научному это называется «сегментированное».

На внешнем слое — на кутикуле у кольчатых червей есть наросты — щетинки , присутствующие на каждом сегменте.

Как и у , и у червей, у кольчатых червей хорошо развита мышечная ткань — кожно-мускульный мешок помогает передвигаться.

Внутреннее строение кольчатых червей

• Кольчатые черви — вторичноротые, т.е. продукты обмена веществ выводятся через анальное отверстие.

Вторичная полость тела, как и само тело, сегментирована, за счет этого при «несчастном случае» — потери части тела, червь не гибнет. Регенерация тела очень сильно развита.

Пищеварительная система:

рот → глотка → пищевод → желудок → кишка → анус

Органы выделения : нефридии — специализированные канальцы, которые тоже сегментированы.

Дыхание: всей поверхностью тела, специализированных органов нет.

Кровеносная система: у кольчатых червей она есть! Замкнутая система из сосудов и мышечные утолщения — «сердца».

Нервная система: «головной мозг» — ганглий и брюшная нервная цепочка. Нервная система тоже сегментирована.

Строение половой системы кольцевых червей

Есть раздельнополые особи, есть и гермафродиты.

Оплодотворение может быть внутренним и внешним.

Прямое, у некоторых с превращением — личинка.

Кольчатые черви очень полезны для почвы — за счет их движения почва становится рыхлой, следовательно, корни растений получают доступ кислорода.

Что касается пиявок , то это очень интересные представители типа.

Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1–5 пар глаз.

Срок жизни пиявок – несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество — гирудин — препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки – хищники, целиком проглатывающие добычу.

Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.

Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.

Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.

Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).

Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.

У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.

У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.

Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.

Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.

Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.

Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.

Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.

Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.

Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.

Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.

У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.

Органы чувств. На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.

У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.

У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).

Половая система . Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.

Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.

У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.

Размножение . Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.

Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.

При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.

Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.

В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.

У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.

Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.

У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.

Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.

У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.

Регенерация. Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.

Питание. Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.

Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.

Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.

Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.

Происхождение. В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.

Значение. В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.

В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.

Общая характеристика типа Членистоногие .

Членистоногие – двусторонне-симметричные сегментированные животные с метамерно расположенными членистыми конечностями. Это самая богатая видами и разнообразная группа животных.

Систематика. Тип членистоногие разделяют на несколько подтипов.

Подтип Жабернодышащие (класс Ракообразные)

Подтип Трилобиты (вымершая группа)

Подтип Хелицеровые (класс Меростомовые, класс Паукообразные)

Подтип Первичнотрахейные

Подтип Трахейнодышащие (класс Многоножки, класс Насекомые).

К классу Меростомовые относятся современные мечехвосты и вымершие ракоскорпионы . К подтипу Первичнотрахейные относятся мелкие (до 8 см) тропические животные, которые по строению занимают промежуточное положение между кольчатыми червями и членистоногими. Эти группы животных здесь рассматриваться не будут.

Размеры тела. Длина тела членистоногих колеблется от 0,1 мм (некоторые клещи) до 90 см (мечехвосты). Наземные членистоногие достигают 15-30 см. Размах крыльев некоторых бабочек превышает 25 см. Вымершие ракоскорпионы достигали 1,5 м длины, а размах крыльев ископаемых стрекоз доходил до 90 см.

Внешнее строение . Тело большинства членистоногих состоит из головы, груди и брюшка. В состав перечисленных отделов входит разное число сегментов.

Голова , сегменты которой соединены неподвижно, несет на себе ротовые органы и органы чувств. Голова подвижно ил неподвижно соединена со следующим отделом – грудью.

Грудной отдел несет на себе ходильные конечности. В зависимости от числа грудных сегментов конечностей может быть разное количество. У насекомых к груди крепятся также и крылья. Сегменты груди соединяются между собой подвижно или неподвижно.

Брюшко вмещает в себя большую часть внутренних органов и состоит чаще всего их нескольких сегментов, подвижно соединенных между собой. На брюшке могут располагаться конечности, и другие придатки.

Ротовой аппарат у членистоногих очень сложно устроен. В зависимости от способа питания он может иметь самое разнообразное строение. Части ротового аппарата по большей части представляют собой сильно видоизмененные конечности, приспособленные для употребления практически любой пищи. В состав аппарата могут входить 3-6 пар конечностей.

Покровы. Кутикула, состоящая из хитина, является производным погруженного эпителия – гиподермы. Хитин выполняет опорную и защитную функцию. Кутикула может пропитываться карбонатом кальция, становясь при этом очень прочным панцирем, как это происходит, например, у ракообразных. Таким образом, у членистоногих покровы тела представляют собой наружный скелет. Подвижное соединение твердых участков кутикулы обеспечивается наличием перепончатых участков. Кутикула членистоногих не эластична и не может растягиваться в процессе роста животных, поэтому они периодически сбрасывают старую кутикулу (линяют) и, пока новая кутикула не затвердела, увеличиваются в размерах.

Полость тела. В процессе эмбрионального развития у членистоногих закладываются целомические мешки, но в дальнейшем они разрываются и полость их сливаются с первичной полостью тела. Так образуется смешанная полость тела – миксоцель.

Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, которые не образуют сплошного мышечного мешка. Мышцы крепятся как непосредственно к внутренней стенке сегментов тела, так и к внутренним их отросткам, составляющим внутренний скелет. Мускулатура у членистоногих поперечнополосатая .

Пищеварительная система у членистоногих в общем случае состоит из переднего, среднего и заднего отдела кишечника. Передний и задний отдел выстлан изнутри тонкой хитиновой кутикулой. В зависимости от типа питания строение кишечника крайне разнообразно. В ротовую полость открываются слюнные железы, которые очень часто вырабатывают ряд ферментов, в том числе и пищеварительных. Анальное отверстие открывается, как правило, на заднем конце тела.

Выделительная система у первичноводных членистоногих (ракообразных) представлена специальными железами, расположенными в головной части тела. Протоки этих желез открываются у основания антенн (усиков). У наземных членистоногих выделительная система представлена так называемыми мальпигиевыми сосудами – трубками, которые с одного конца слепо замкнуты, а другим концом открываются в кишечник на границе среднего и заднего отделов. Эти трубочки, размещаются в полости тела, и, омываясь гемолимфой, всасывают из нее продукты распада и выводят их в кишку.

Дыхательная система устроена достаточно разнообразно. У ракообразных имеются настоящие жабры . Они представляют собой ветвистые выросты на конечностях, покрытые тонкой хитиновой кутикулой, через которые и происходит газообмен. Некоторые ракообразные приспособились жить на суше (например, мокрицы).

У пауков и скорпионов органы дыхания представлены листовидными легкими , которые открываются наружу отверстиями (стигмами). Внутри легочный мешок имеет многочисленные складки. Кроме легочного мешка у некоторых пауков имеется система трахейных трубок, которые практически не ветвятся.

У клещей, многоножек и насекомых дыхательная система представлена трахеями , которые открываются наружу отверстиями (дыхальца, стигмы). Трахеи сильно ветвятся и проникают во все органы и ткани. Трахея имеет тонкую хитиновую выстилку и укреплена изнутри хитиновой спиралью, которая не позволяет трубочке спадаться. Кроме того, у летающих насекомых имеются расширения – воздушные мешки, наполняющиеся воздухом и уменьшающие удельный вес животного. Вентиляция в трахейной системе идет как пассивно (диффузия), так и активно (изменение объема брюшка).

У некоторых личинок насекомых имеются особые органы дыхания – трахеальные жабры . Газообмен у таких членистоногих идет путем диффузии.

У некоторых клещей дыхательная система отсутствует, и газообмен идет через всю поверхность тела.

Кровеносная система у всех членистоногих незамкнута я, то есть не везде кровь течет по сосудам. Под хитиновым покровом спины имеется сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Однако на некотором расстоянии от сердца стенки сосудов исчезают, и дальнейший свой путь кровь совершает по щелям между внутренними органами. Затем она попадает в сердце через отверстия, которые называются остии. У ракообразных и клещей сердце мешковидное, а у скорпионов, пауков и насекомых оно многокамерное. У некоторых клещей кровеносная система может отсутствовать.

Кровь у подавляющего большинства членистоногих бесцветна и обычно называется гемолимфой. Это достаточно сложная жидкость: она состоит как из собственно крови, так и полостной жидкости. В связи с отсутствием специальных пигментов, гемолимфа практически не может активно участвовать в процессе газообмена. Гемолимфа некоторых насекомых (листоедов, божьих коровок) содержит довольно токсичные вещества, и может играть защитную роль.

Жировое тело. У наземных членистоногих имеется запасающий орган – жировое тело, расположенное между внутренностями. Жировое тело принимает участие в регуляции водного обмена.

Нервная система. В общем случае у членистоногих нервная система построена по типу кольчатых червей. В ее состав входят парный надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. От ганглиев цепочки отходят периферические нервы. Особого развития достигает надглоточный ганглий у насекомых, у которых обычно говорится о наличии головного мозга. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Такая концентрация часто связана с уменьшением числа сегментов (слиянием их между собой). Например, у клещей, утративших сегментацию, брюшная цепочка превращается в общую нервную массу. А у многоножек, тело которых состоит из множества одинаковых сегментов, нервная цепочка очень типична.

Органы чувств у большинства членистоногих достигают высокого развития.

Органы зрения расположены на голове и часто представлены сложными (фасеточными глазами), которые занимают у некоторых насекомых большую часть поверхности головы. У многих ракообразных фасеточные глаза сидят на стебельках. Кроме того, у насекомых и паукообразных имеются простые глазки. Непарный лобный глазок характерен для некоторых ракообразных.

Органы осязания представлены различными щетинками и волосками, расположенных на теле и конечностях.

Органы обоняния и вкуса. Большая часть обонятельных окончаний расположено на усиках и челюстных щупиках насекомых, а так же на антеннуллах ракообразных. Обоняние у насекомых развито очень хорошо: достаточно 100 молекул феромона на 1 см 2 воздуха, выделенного самкой шелкопряда, чтобы самец начал поиск партнерши. Органы вкуса у насекомых располагаются как на ротовых конечностях, так и на концевых члениках ног.

Органы равновесия . У ракообразных в основном членике антеннул расположен статоцист – впячивание кутикулы, усаженное изнутри чувствительными волосками. В этой полости обычно находятся мелкие песчинки, играющие роль статолитов.

Органы слуха. У некоторых насекомых хорошо развиты так называемые тимпанальные органы, воспринимающие звуки. Например, у кузнечиков они располагаются на основаниях голеней передних ног. Как правило, те насекомые, которые способны воспринимать звуки, способны также их издавать. К таким относятся многие прямокрылые, некоторые жуки, бабочки и др. Для этого у насекомых есть специальные приспособления, расположенные на теле, крыльях и конечностях.

Прядильные железы. Для некоторых членистоногих характерно наличие прядильных желез. У пауков они располагаются в брюшке и открываются паутинными бородавками на кончике брюшка. Пауки используют свою паутину чаще всего для охоты и постройки убежищ. Эта нить - одна из самых прочных в природе.

У личинок ряда насекомых прядильные железы находятся в переднем отделе тела и открываются около ротового отверстия. Их паутинка идет большей частью на постройку убежища или кокона.

Половая система. Членистоногие являются раздельнополыми животными, которым очень часто присущ половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более яркой окраской и зачастую меньшей величиной. У самцов насекомых усики намного сильнее развиты.

Половая система самок состоит из желез – яичников, яйцеводов и влагалища. Сюда же относятся придаточные железы и семяприемники. Из наружных органов может присутствовать яйцеклад различного строения.

У самцов органы размножения представлены семенниками, выносящими протоками и придаточными железами. У ряда форм имеются различно устроенные копулятивные органы.

Полиморфизм. В колониях общественных насекомых имеются особи, отличающиеся друг от друга по строению, по физиологии и поведению. В гнездах пчел, муравьев и термитов присутствует, как правило, только одна самка, способная откладывать яйца (матка или царица). Самцы в колонии присутствуют либо постоянно, либо появляются по мере истощения у матки запаса сперматозоидов от предыдущего спаривания. Все остальные особи называются рабочими, которые являются самками с угнетенной половой функцией. У термитов и муравьев рабочие особи разделены на касты, каждая из которых выполняет определенную функцию (сбор пищи, защита гнезда и т.д.). Появление в гнезде самцов и полноценных самок происходит только в определенное время.

Биология размножения. Как уже говорилось, членистоногие являются раздельнополыми животными. Однако среди них нередки случаи партеногенеза (тли, дафнии). Иногда спариванию предшествует ритуал ухаживания, и даже драки самцов за самку (у жуков-оленей). После спаривания самка иногда съедает самца (богомолы, некоторые пауки).

Чаще всего происходит откладка яиц группами или по одному. У некоторых членистоногих развитие яиц и личинок происходит в организме самки. В этих случаях имеет место живорождение (скорпионы, некоторые мухи). В жизни многих видов членистоногих имеет место забота о потомстве.

Плодовитость членистоногих колеблется в очень широких пределах и зависит очень часто от экологических условий. У некоторых тлей, например, самки откладывают только одно зимующее яйцо. Матка медоносной пчелы способна отложить до 3000 яиц в день, а матка термитов до 30000 в день. За свою жизнь эти насекомые откладывают миллионы яиц. В среднем же плодовитость составляет несколько десятков или сотен яиц.

Развитие . У большинства членистоногих развитие происходит с метаморфозом, то есть с превращением. Из яйца выходит личинка, которая после нескольких линек личинка превращается во взрослое животное (имаго). Часто личинка сильно отличается от имаго как по строению, так и по образу жизни.

В цикле развития ряда насекомых присутствует фаза куколки (бабочки, жуки, мухи). В этом случае говорят о полном метаморфозе . У других (тли, стрекозы, клопы) такой фаза нет, и метаморфоз этих насекомых называется неполным .

У некоторых членистоногих (пауков, скорпионов) развитие прямое. В этом случае из яиц выходят вполне сформированные молодые животные.

Продолжительность жизни членистоногих исчисляется обычно несколькими неделями или месяцами. В ряде случаев развитие затягивается на годы. Например, личинки майских жуков развиваются около 3 лет, жуков оленей – до 6 лет. У цикад личинки живут в почве до 16 лет и только после этого превращаются во взрослых цикад. Личинки поденок живут в водоемах 1-3 года, а взрослое насекомое живет всего несколько часов, за которые успевает спариться и отложить яйца.

Распространение и экология . Представители типа членистоногие встречаются практически в любом биотопе. Они встречаются на суше, в пресных и соленых водоемах, а так же в воздухе. Среди членистоногих есть как широко распространенные виды, так и эндемики. К первым можно отнести бабочку капустную белянку, рачков – дафний, почвенных клещей. К эндемичным видам относятся, например, крупная и очень красивая бабочка брамея , которая встречается только в Колхидской низменности.

Распространение отдельных видов ограничивают различные экологические факторы.

Из абиотических факторов самыми важными являются температура и влажность. Температурные пределы активного существования членистоногих лежат в пределах от 6 до 42°С. При понижении или повышении температуры животные впадают в состояние оцепенения. Разные фазы развития членистоногих по-разному переносят температурные колебания.

Влажность среды так же во многом определяет возможность существования членистоногих. Чрезмерно низкая влажность среды, как и высокая, может привести к гибели. Для водных членистоногих наличие жидкой влаги является необходимым условием для активного существования.

На распространение членистоногих большое влияние оказывает и человеческая деятельность (антропогенное влияние ). Изменение экологических условий ведет к смене видового состава. В результате промышленной и сельскохозяйственной деятельности человека одни виды исчезают, а другие виды чрезвычайно бурно размножаются, становясь при этом вредителями.

Происхождение. Большинство исследователей сходятся в том, что членистоногие произошли от предков, близких к кольчатым червям. Предполагается, что ракообразные, хелицеровые и вымершие трилобиты произошли от кольчецов одним общим корнем, а многоножки и насекомые - другим.

Палеонтологический материал по членистоногим очень обширен. Благодаря хитиновой кутикуле остатки их достаточно хорошо сохраняются в окаменевшем виде. Исключительно хорошо сохранились наземные членистоногие и в янтаре. Однако, не смотря на это точно проследить эволюцию членистоногих сложно: отдаленные предки членистоногих в геологических слоях не сохранились. Поэтому основными методами исследования этого вопроса являются сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

В практической деятельности человека принято различать полезные и вредные виды.