Где в клетке находятся нуклеиновые кислоты. Нуклеиновые кислоты, их строение, свойства и функции

Что нам известно о нуклеиновых кислотах?

Нуклеиновые кислоты были открыты во второй половине XIX в. швейцарским биохимиком Ф. Мишером, который выделил из ядер клеток вещество с высоким содержанием азота и фосфора и назвал его «нуклеином» (от лат. nucleos — ядро ).
В нуклеиновых кислотах хранится наследственная информация о строении и функционировании каждой клетки и всех живых существ на Земле.

Существует два типа нуклеиновых кислот — ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота).

Нуклеиновые кислоты, как и белки, обладают видовой специфичностью, то есть организмам каждого вида присущ свой тип ДНК. Чтобы выяснить причины видовой специфичности, рассмотрим строение нуклеиновых кислот.

Молекулы нуклеиновых кислот представляют собой очень длинные цепи, состоящие из многих сотен и даже миллионов нуклеотидов. Любая нуклеиновая кислота содержит всего четыре типа нуклеотидов. Функции молекул нуклеиновых кислот зависят от их строения, входящих в их состав нуклеотидов, их числа в цепи и последовательности соединения в молекуле.

Каждый нуклеотид состоит из трех компонентов: азотистого основания, углевода и фосфорной кислоты. В состав каждого нуклеотида ДНК входит один из четырех типов азотистых оснований (аденин — А, тимин — Т, гуанин — Г или цитозин — Ц), а также углевод дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты.

Таким образом, нуклеотиды ДНК различаются лишь типом азотистого основания.
Молекула ДНК состоит из огромного множества нуклеотидов, соединенных в цепочку в определенной последовательности. Каждый вид молекулы ДНК имеет свойственное ей число и последовательность нуклеотидов.

Молекулы ДНК очень длинные. Например, для буквенной записи последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК из одной клетки человека (46 хромосом) потребовалась бы книга объемом около 820000 страниц.

Чередование четырех типов нуклеотидов может образовать бесконечное множество вариантов молекул ДНК. Указанные особенности строения молекул ДНК позволяют им хранить огромный объем информации о всех признаках организмов.

В 1953 г. американским биологом Дж. Уотсоном и английским физиком Ф. Криком была создана модель строения молекулы ДНК. Ученые установили, что каждая молекула ДНК состоит из двух цепей, связанных между собой 1000 и спирально закрученных. Она имеет вид двойной спирали. В каждой цепи четыре типа нуклеотидов чередуются в определенной последовательности.

Нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов бактерий, грибов, растений, животных. Но он не меняется с возрастом, мало зависит от изменений окружающей среды. Нуклеотиды парные, то есть число адениловых нуклеотидов в любой молекуле ДНК равно числу тимидиловых нуклеотидов (А-Т), а число цитидиловых нуклеотидов равно числу гуаниловых нуклеотидов (Ц-Г). Это связано с тем, что соединение двух цепей между собой в молекуле ДНК подчиняется определенному правилу, а именно: аденин одной цепи всегда связан двумя водородными связями только с тимином другой цепи, а гуанин — тремя водородными связями с цитозином, то есть нуклеотидные цепи одной молекулы ДНК комплементарны, дополняют друг друга.
ДНК содержат все бактерии, подавляющее большинство вирусов. Она обнаружена в ядрах клеток животных, грибов и растений, а также в

Более ста лет назад (в 1869 году) Фридрих Мишер, исследуя клетки гноя, выделил из ядер этих клеток новый тип химических соединений, которые он в совокупности назвал "нуклеином". Эти вещества, позднее получившие название нуклеиновых кислот, обладали кислотными свойствами, были необычайно богаты фосфором и содержали также углерод, кислород, водород и азот. Последующее изучение их показало, что существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), которые являются составной частью сложных белков - нуклеопротеинов, содержащихся во всех клетках животных, бактерий, вирусов, растений.

Нуклеопротеины [соответственно, дезоксирибонуклеопротеины (ДНП) и рибонуклеопротеины (РНП)] отличаются друг от друга по составу, размерам и физико-химическим свойствам. Названия нуклеопротеинов отражают только природу углеводного компонента (пентозы), входящего в состав нуклеиновых кислот. У РНП углевод представлен рибозой, у ДНП - дезоксирибозой. Название "нуклеопротеины" связано с названием ядра клетки, где они впервые и были обнаружены. Однако в настоящее время установлено, что ДНП и РНП содержатся и в других субклеточных структурах. При этом ДНП преимущественно локализованы в ядре, а РНП - в цитоплазме. В то же время ДНП открыты в митохондриях, а в ядрах и ядрышках обнаружены также высокомолекулярные РНП.

Химический состав нуклеиновых кислот

Выделение нуклеиновых кислот из комплекса их с белками и последующий их полный гидролиз позволил определить химический состав нуклеиновых кислот. Так, при полном гидролизе в гидролизате были обнаружены пуриновые и пиримидиновые основания, углеводы (рибоза и дезоксирибоза) и фосфорная кислота.

Азотистые основания (N-основания)

В основе структуры пуриновых и пиримидиновых оснований лежат два ароматических гетероциклических соединения - пурин и пиримидин. Молекула перимидина содержит один гетероцикл. Молекула пурина состоит из двух конденсированных колец: пиримидина и имидазола.

Обрати внимание! Нумерация атомов в ароматическом кольце азотистых оснований осуществляется арабскими цифрами без штриха [ " ]. Символ [ " ] (произносится как "штрих" или "прим") показывает, что соответствующий номер нумерует атомы пентозного кольца, например 1" (см ниже).

В составе нуклеиновых кислот встречаются три главных пиримидиновых основания: цитозин (Ц), урацил (У) и тимин (Т):

и два пуриновых - аденин (А) и гуанин (Г)

Одним из важных свойств азотистых оснований (содержащих оксигруппы) является возможность их существования в двух таутомерных формах, в частности лактим- и лактамной формах, в зависимости от значения pH среды. Таутомерные превращения можно представить на примере урацила.

Оказалось, что в составе нуклеиновых кислот все оксипроизводные пуринов и пиримидинов находятся в лактамной форме.

Помимо главных оснований, в составе нуклеиновых кислот открыты редкие (минорные) азотистые основания. Минорные основания встречаются преимущественно в транспортных РНК, где их список приближается к 50, в следовых количествах в рибосомальных РНК и в составе ДНК. В транспортных РНК на долю минорных оснований приходится до 10% всех нуклеотидов, что имеет, очевидно, важный физиологический смысл (защита молекулы РНК от действия гидролитических ферментов). К минорным основаниям относятся дополнительно метилированные пуриновые и пиримидиновые основания, например, 2-метиладенин, 1-метилгуанин, 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин и др.

Углеводы

Углеводы (пентозы) в нуклеиновых кислотах представлены рибозой и 2-дезоксирибозой, которые находятся в β-D-рибофуранозной форме (формулы слева).

В составе некоторых фаговых ДНК обнаружена молекула глюкозы, которая соединяется гликозидной связью с 5-оксиметилцитозином.

Конформация углеводного цикла (пентозы)

Для углеводного цикла (пентозы) нуклеиновых кислот плоская конформация, когда атомы углерода С1", С2", С3", С4" и гетероатом кислорода находятся в одной плоскости, - энергетически невыгодна. Среди многочисленных теоретически возможных конформаций этих остатков в полинуклеотидах реализуются только две: либо С2"-эндоконформации, либо С3"-эндоконформации. Эти конформации возникают при вращении вокруг связи С4", которое приводит к такому искажению кольца, при котором один из атомов пентозы (пятичленного фуранозного кольца) оказывается вне плоскости создаваемой четырьмя другими атомами. Такая конформация представляет собой эндо- или экзо- структуру, в зависимости от того располагается ли данный атом на той же стороне плоскости, что и С5" или на противоположной стороне.

Вещества, в которых азотистые основания соединены с пентозой, называются нуклеозидами (рис.2).

Нуклеозиды относятся к N-гликозидам. У них пиримидиновые азотистые основания (один гетероцикл) соединяются с пентозой гликозидной связью через N-1, пуриновые через N-9. В зависимости от типа пентозы различают два вида нуклеозидов - дезоксирибонуклеозиды, содержащие 2-дезоксирибозу, и рибонуклеозиды, содержащие рибозу.

Дезоксирибонуклеозиды входят только в ДНК, а рибонуклеозиды - только в РНК. Пиримидиновые и пуриновые нуклеозиды содержат соответствующие азотистые основания:

Кроме главных встречаются минорные нуклеозиды, в которые входят минорные азотистые основания. Больше всего минорных нуклеозидов содержится в тРНК. Наиболее распространенными минорными нуклеозидами, входящими во все тРНК, являются дигидроуридин, псевдоуридин (обозначаемый сокращенно значком Ψ) и риботимидин. В псевдоуридине отсутствует обычная N-гликозидная связь. В нем атом С-1 рибозы соединен с атомом С-5 урацила.

Вследствие стерических причин пуриновые основания в составе пуриновых нуклеотидов в ДНК могут принимать только две стерически доступные конформации относительно остатка дезоксирибозы, обозначаемые как син-конформации и анти-конформации.

В то же время пиримидиновые основания пиримидиновых нуклеотидов присутствуют в ДНК в виде анти-конформеров, что связано со стерическими несоответствиями, возникающими между углеводной частью нуклеотида и карбонильным кислородом в С-2 положении пиримидина. В силу этого пиримидиновые основания приобретают, главным образом, анти-конформацию (Nelson D.L., Cox M.M., Lehninger Principles of Biochemistry, W.H. Freeman (ed.), San Francisco, 2004).

Нуклеотиды представляют собой соединения соответствующего типа нуклеозида с фосфорной кислотой. Они также делятся на рибонуклеотиды, содержащие рибозу, и дезоксирибонуклеотиды, содержащие 2-дезоксирибозу. Название нуклеотида происходит от вида азотистого основания и количества остатков фосфорной кислоты. Если содержится один остаток фосфорной кислоты - нуклеозид монофосфат (к примеру дAMФ - дезоксиаденозин монофосфат), два остатка – нуклеозид дифосфат (к примеру дAДФ - дезоксиаденозин дифосфат), три остатка – нуклеозид трифосфат (к примеру дAТФ - дезоксиаденозин трифосфат). Остатки фосфорной кислоты присоединяются к 5"-углероду дезоксирибозы и обозначены α, β, γ.

Ниже приведено строение адениловых нуклеотидов.

Фосфат может присоединяться в разные положения кольца пентозы (в рибонуклеотидах - в положениях 2", 3", 5", в дезоксирибонуклеотидах - в положения 3", 5"). Имеющиеся в клетке свободные нуклеотиды содержат фосфатную группу в положении 5". Нуклеозид-5"-фосфаты участвуют в биологическом синтезе нуклеиновых кислот и образуются при их распаде. Поскольку нуклеозид-5"-фосфаты, или мононуклеотиды, являются производными соответствующих нуклеозидов, то различают те же главные и редкие рибомононуклеотиды и дезоксирибомононуклеотиды.

Удлинение фосфатного конца мононуклеотида за счет присоединения дополнительных фосфатов приводит к образованию нуклеозидполифосфатов. Чаще всего в клетках встречаются нуклеозиддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты. Ниже приводятся названия и сокращенные обозначения нуклеозидфосфатов:

Все нуклеозидфосфаты находятся в клетке в виде анионов, поэтому аденозинфосфаты правильнее обозначать АМФ 2- , АДФ 3- , АТФ 4- . АДФ и АТФ являются макроэргическими, т. е. богатыми энергией, соединениями, химическая энергия которых используется организмом для различных функций. Остальные нуклеозидди- и трифосфаты также участвуют в реакциях синтеза биологических веществ.

Международные стандартные сокращения

В работах по исследованию нуклеиновых кислот употребляются схемы нумерации атомов и сокращений, рекомендованные комиссией Международного союза общей и прикладной химии (IUPAC) и Международным союзом биохимиков (IUB). Подкомиссия IUPAC-IUB выработала единые стандартные определения (IUPAC-IUB, 1983).

Сокращения и символы, используемые для обозначения оснований, нуклеозидов и нуклеотидов (Arnott S., 1970).

На рис.5. представлена принятая для нуклеотидов система нумерации атомов. Символы, обозначающие атомы сахара, отличаются от таковых для атомов оснований значком "штрих". Остов полинуклеотида описывают в направлении P -> O5" -> C5" -> C4" -> C3" -> O3" -> P.

В сахарном кольце нумерация такова: C1" -> C2" -> C3" -> C4" -> O4" ->C5".

Двум атомам водорода при атоме C5" и при атоме C2" в дезоксирибозе, а также двум свободным атомам кислорода при атомах фосфора приписываются номера 1 и 2, причем это делается следующим образом: если смотреть вдоль цепи в направлении O5"-> C5", то двигаясь по часовой стрелке, мы будем последовательно проходить атомы C4", H5"1, H5"2. Аналогично, если смотреть вдоль цепи в направлении O3" -> P - O5", то при движении по часовой стрелке мы будем последовательно проходить атомы O5", Op1, Op2.

Общая характеристика нуклеиновых кислот

Нуклеиновыми кислотами или полинуклеотидами называются высокомолекулярные вещества, состоящие из мононуклеотидов, соединенных в цепь 3",5"-фосфодиэфирными связями .

Общее содержание ДНК и РНК в клетках зависит от их функционального состояния. В сперматозоидах количество ДНК достигает 60% (в пересчете на сухую массу клеток), в большинстве клеток 1-10, а в мышцах около 0,2%. Содержание РНК, как правило, в 5-10 раз больше, чем ДНК. Соотношение РНК/ДНК в печени, поджелудочной железе, эмбриональных тканях и вообще в тканях, активно синтезирующих белок, составляет от 4 до 10. В тканях с умеренным синтезом белка соотношение колеблется от 0,3 до 2,5. Особое место занимают вирусы. У них в качестве генетического материала может быть либо ДНК (ДНК-овые вирусы), либо РНК (РНК-овые вирусы).

В клетках бактерий, не имеющих ядра (прокариоты), молекула ДНК (хромосома) находится в специальной зоне цитоплазмы - нуклеоиде. Если она связана с клеточной мембраной бактерии, то ее называют мезосомой. Фрагмент ДНК меньших размеров локализуется вне этой хромосомной зоны. Такие участки ДНК в бактериях называются плазмидами или эписомами. В клетках, имеющих ядро (эукариоты), ДНК распределена между ядром, где она входит в состав хромосом и ядрышка, и внеядерными органоидами (митохондриями и хлоропластами). Имеются наблюдения, что в очень малых количествах ДНК присутствует в микросомах.

Примерно 1-3% ДНК клетки приходится на внеядерную ДНК, а остальное сосредоточено в ядре. Значит, наследственные свойства характерны не только для ядра, но и для митохондрий и хлоропластов клеток. Необычно высоким содержанием внеядерной ДНК отличаются зрелые яйцеклетки, у которых она присутствует в многочисленных митохондриях и желточных пластинках, причем в последних является не генетическим материалом, а резервом нуклеотидов.

РНК в отличие от ДНК распределена по клетке более равномерно. Уже одно это обстоятельство говорит о том, что функция РНК более динамична и многообразна. В клетках высших организмов около 11% всей РНК находится в ядре, около 15% - в митохондриях, 50% - в рибосомах и 24% - в гиалоплазме.

Молекулярная масса ДНК зависит от степени сложности живого объекта: у бактерий она составляет 2 10 9 , у человека и животных достигает 10 11 . У бактерий ДНК находится в виде единичной гигантской молекулы, слабо связанной с белками. В других объектах ДНК окружена белками или простейшими аминами. У вирусов это простейшие основные белки или полиамины (путресцин и спермидин), которые нейтрализуют отрицательный заряд молекулы ДНК, связываясь с ее фосфатными группами. В сперматозоидах некоторых животных и рыб ДНК образует комплексы с протаминами и гистоноподобными белками. В хромосомах клеток человека и других высших организмов ДНК связана с гистонами и негистоновыми белками. Такие комплексы белка с ДНК называют дезоксирибонуклеопротеидами (ДНП).

РНК имеет значительно меньшую молекулярную массу, чем ДНК. В зависимости от выполняемой функции, молекулярной массы и состава нуклеотидов выделяют следующие главные типы РНК: информационная, или матричная (мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомальная (рРНК). Разные рРНК различаются по молекулярной массе (табл. 13). Кроме трех главных типов есть минорные, или редкие, РНК, содержание которых в клетке незначительно, и функции их только изучаются.

Большинство типов РНК связано в клетке с различными белками. Такие комплексы называются рибонуклеопротеидами (РНП). Характеристика нуклеиновых кислот суммирована в табл. 1.

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот определяются высокой молекулярной массой и уровнем структурной организации. Для нуклеиновых кислот характерны: коллоидные и осмотические свойства, высокая вязкость и плотность растворов, оптические свойства, способность к денатурации.

Коллоидные свойства типичны для всех высокомолекулярных соединений. При растворении нуклеиновые кислоты набухают и образуют вязкие растворы типа коллоидов. Гидрофильность их зависит в основном от фосфатов. В растворе молекулы нуклеиновых кислот имеют вид полианиона с резко выраженными кислотными свойствами. При физиологических значениях pH все нуклеиновые кислоты являются полианионами и окружены противоионами из белков и неорганических катионов. Растворимость двуспиральных нуклеиновых кислот хуже, чем односпиральных.

Денатурация и ренатурация. Денатурация - свойство, присущее тем макромолекулам, которые имеют пространственную организацию. Денатурация вызывается нагреванием, воздействием химических веществ, которые разрывают водородные и ван-дер-ваальсовы связи, стабилизирующие вторичную и третичную структуру нуклеиновых кислот. Например, нагревание ДНК приводит к разделению двойной спирали на одиночные цепи, т. е. наблюдается переход "спираль - клубок". При медленном охлаждении цепи вновь воссоединяются по принципу комплементарности. Образуется нативная двойная спираль ДНК. Это явление называется ренатурацией. При быстром охлаждении ренатурация не происходит.

Характерно изменение оптической активности нуклеиновых кислот, сопровождающее их денатурацию и ренатурацию. Спиральные (организованные) участки нуклеиновых кислот вращают плоскость поляризованного света, т. е. оптически активны, а разрушение спиральных участков сводит на нет оптическую активность нуклеиновых кислот.

Все нуклеиновые кислоты имеют максимум оптической плотности при длине волны около 260 нм, что соответствует максимуму поглощения азотистых оснований. Однако интенсивность поглощения природной нуклеиновой кислоты значительно ниже, чем смеси ее же нуклеотидов, полученных, например, при гидролизе этой нуклеиновой кислоты, или одиночных цепей. Причиной является структурная организация ДНК и РНК, которая вызывает классический эффект - снижение оптической плотности. Это явление получило название гипохромного эффекта. Он максимально выражен у нуклеиновых кислот, имеющих спиральные структуры (например, у ДНК) и содержащих много ГЦ-пар (ГЦ-пары имеют три водородные связи, и поэтому их труднее разорвать).

Молекулярная гибридизация нуклеиновых кислот. На способности нуклеиновых кислот ренатурировать после денатурации основан чрезвычайно важный метод определения степени гомологичности, или родственности, нуклеиновых кислот. Его называют молекулярной гибридизацией. В его основе лежит комплементарное спаривание одноцепочечных участков нуклеиновых кислот.

Этот метод позволил обнаружить особенности первичной структуры ДНК. Оказывается, в ДНК животных имеются многократно (до 100 000 раз) повторяющиеся участки с одинаковой последовательностью нуклеотидов. Они составляют до 10-20% всей ДНК. Их гибридизация идет очень быстро. Остальная часть ДНК представлена уникальными последовательностями, которые не дублируются. Эти участки ДНК гибридизуются очень медленно. Вероятность их совпадения у разных организмов невелика. С помощью метода молекулярной гибридизации можно установить гомологичность ДНК организма одного вида ДНК другого вида или гомологичность РНК участкам ДНК.

Нуклеиновые кислоты и систематика организмов

Нуклеиновые кислоты являются материальным носителем наследственной информации и определяют видоспецифичность организма, сложившуюся в ходе эволюции. Изучение особенностей нуклеотидного состава ДНК разных организмов позволило перейти от систематики по внешним признакам к систематике генетической. Это направление в молекулярной биологии получило название геносистематики. Основателем его был выдающийся советский биохимик А. Н. Белозерский.

Сравнение нуклеотидного состава ДНК разных организмов привело к интересным выводам. Оказалось, что коэффициент специфичности ДНК, т. е. отношение Г + Ц к А + Т, сильно варьирует у микроорганизмов и довольно постоянен у высших растений и животных. У микроорганизмов наблюдаются колебания изменчивости от крайнего ГЦ-типа до выраженного АТ-типа. ДНК высших организмов стойко сохраняет АТ-тип. Может создаться впечатление, что у высших организмов теряется специфичность ДНК. На самом деле у них она так же специфична, как и у бактерий, но ее специфичность определяется не столько изменчивостью состава нуклеотидов, сколько последовательностью чередования их вдоль цепи. Интересные выводы на основании нуклеотидного состава ДНК были сделаны А. Н. Белозерским и его учениками относительно происхождения многоклеточных животных и высших растений. Их ДНК АТ-типа ближе всего к ДНК грибов, поэтому свою родословную животные и грибы, очевидно, ведут от общего предка - крайне примитивных грибообразных организмов.

Еще большую информацию о родстве организмов дает метод молекулярной гибридизации. С помощью этого метода была установлена высокая гомологичность ДНК человека и обезьяны. Причем по составу ДНК человека всего на 2-3% отличается от ДНК шимпанзе, чуть больше - от ДНК гориллы, более чем на 10% - от ДНК остальных обезьян, а от ДНК бактерии - почти на 100%. Особенности первичной структуры ДНК тоже можно использовать в систематике. Гомология по участкам повторяющихся последовательностей (быстрая гибридизация) используется для макросистематики, а для уникальных фрагментов ДНК (медленная гибридизация) - для микросистематики (на уровне видов и родов). Ученые считают, что постепенно по ДНК можно будет построить все родословное древо живого мира.

Нуклеиновые кислоты - это биополимеры, наряду с белками играющие наиважнейшую роль в клетках живых организмов. Нуклеиновые кислоты отвечают за хранение, передачу и реализацию наследственной информации.

Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды , таким образом они сами представляют полинуклеотиды .

Строение нуклеотидов

Каждый нуклеотид, входящий в состав нуклеиновой кислоты, состоит из трех частей:

пятиуглеродного сахара (пентозы),

азотистого основания,

фосфорной кислоты.

Химические связи между частями нуклеотида ковалентные, образующиеся в результате реакций конденсации (т. е. с выделением молекул воды). Конденсация обратна гидролизу.

В нуклеотиде первый атом углерода пентозы связан с азотистым основанием (связь C-N), а пятый - с фосфорной кислотой (фосфоэфирная связь: C-O-P).

Существуют два основных типа нуклеиновых кислот - ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). В составе РНК сахар представлен рибозой, а в ДНК - дезоксирибозой. В обоих случаях в нуклеиновых кислотах встречается циклический вариант пентоз. Дезоксирибоза отличается от рибозы отсутствием атома кислорода при втором атоме углерода.

Наличие дополнительной гидроксильной группы (-OH) у рибозы делает РНК молекулой, легче вступающей в химические реакции.

В составе нуклеотидов нуклеиновых кислот обычно встречаются следующие азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г, G), цитозин (Ц, C), тимин (Т), урацил (У, U).

Аденин и гуанин относятся к пуринам, остальные - к пиримидинам. В молекуле пуринов имеется два кольца, а у пиримидинов только одно. Урацил почти не встречается в ДНК, а тимин весьма редок для РНК. То есть для ДНК характерны аденин, гуанин, тимин и цитозин. Для РНК - аденин, гуанин, урацил и цитозин. Тимин схож с урацилом, отличатся от него лишь метилированным (имеющим группу -CH 3) пятым атомом кольца.

Химическое соединение сахара с азотистым основанием называется нуклеозидом . Ниже представлены нуклеозиды, где в качестве сахара выступает рибоза.

Нуклеозид, реагируя с фосфорной кислотой, образует нуклеотид. Ниже представлен нуклеотид, где в качестве сахара выступает дезоксирибоза, а в качестве азотистого основания - аденин.

Именно наличие остатков фосфорной кислоты в молекулах нуклеиновых кислот определяет их кислотные свойства.

Строение нуклеиновых кислот

Нуклеотиды линейно соединяются между собой, образуя длинные молекулы нуклеиновых кислот. Цепочки многих молекул являются самыми длинными существующими полимерами. Длина молекул обычно существенно меньше ДНК, но при этом различна, т. к. зависит от типа РНК.

При образовании полинуклеотида (нуклеиновой кислоты) остаток фосфорной кислоты предыдущего нуклеотида соединяется с 3-м атомом углерода пентозы следующего нуклеотида. Связь образуется такая же как между 5-м атомом углерода сахара и фосфорной кислотой в самом нуклеотиде – ковалентная фосфоэфирная.

Таким образом, остов молекул нуклеиновых кислот составляют пентозы, между которыми образуются фосфодиэфирные мостики (по-сути остатки пентоз и фосфорных кислот чередуются). От остова в сторону отходят азотистые основания. На рисунке ниже представлена часть молекулы рибонуклеиновой кислоты.

Следует отметить, что молекулы ДНК обычно не только длиннее РНК, но и состоят из двух цепей, соединенных между собой водородными связями, возникающими между азотистыми основаниями. Причем данные связи образуются согласно принципу комплементарности, по которому аденин комплементарен тимину, а гуанин - цитозину.

Подобные связи могут возникать и в РНК (но здесь аденин комплементарен урацилу). Однако в РНК водородные связи образуются между нуклеотидами одной цепи, в результате чего молекула нуклеиновой кислоты сворачивается различным образом.

Нуклеиновые кислоты - это высокомолекулярные органические соединения, имеющие первостепенное биологическое значение. Впервые они были обнаружены в ядре клеток (в конце XIX в.), отсюда и получили соответствующее название (нуклеус - ядро). Нуклеиновые кислоты хранят и передают наследственную информацию.

Существует два вида нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) -и рибонуклеиновая кислота (РНК). Основное местоположение ДНК - ядро клетки. ДНК обнаружена также в некоторых органоидах (пластиды, митохондрии, центриоли). РНК встречаются в ядрышках, в рибосомах и цитоплазмеклеток.

Молекула ДНК состоит из двух спирально закру ченных друг возле друга нитей. Ее мономерами служат нуклеотиды. Каждый нуклеотид - химическое соединение, состоящее из трех веществ: азотистого основания, пятиатомного сахара дезоксирибозы и остатка фосфорной кислоты. Существуют четыре вида азотистых оснований: аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) и цитозин (Ц), которые в молекуле ДНК образуют четыре вида нуклеотидов: адениловый, тимидиловый, гуаниловый и цитидиловый.

Схема строения нуклеотида

Азотистые основания в молекуле ДНК соединены между собой неодинаковым количеством водородных связей. Аденин - тимин соответствуют друг другу по пространственной конфигурации и образуют две водородные связи. Точно так же соответствуют по своей конфигурации молекулы гуанина и цитозина, они соединяются тремя водородными связями. Способность к избирательному взаимодействию аденина с тимином, а гуанина с цитозином, основанная на особенностях расположения в пространстве атомов этих молекул, называется комплементарностью (дополнительностью). В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой через сахар (дезоксирибозу) и остаток фосфорной кислоты. В молекуле ДНК последовательно соединены многие тысячи нуклеотидов. Молекулярная масса этого соединения достигает десятков и сотен миллионов.

ДНК называют веществом наследственности. Биологическая наследственная информация зашифрована (закодирована) в молекулах ДНК с помощью химического кода. В клетках всех живых существ один и тот же код. В его основе лежит последовательность соединения в нитях ДНК четырех азотистых оснований: А, Т, Г, Ц. Различные комбинации трех смежных нуклеотидов образуют триплеты называемые кодонами. Последовательность кодонов в нити ДНК в свою очередь определяет (кодирует) последовательность расположения аминокислот в полипептидной белковой цепи. Для каждой из 20 аминокислот, из которых клетки строят все без исключения белки данного организма, существует свой специфический кодон, причем соседние триплеты не перекрываются: в процессе считывания информации с молекулы ДНК азотистые основания одного кодона никогда не включаются в состав другого-считывается тройка тех нуклеотидов и в той последовательности, в какой они представлены в данном конкретном кодоне. Каждому триплету соответствует одна из 20 аминокислот.

Из четырех азотистых оснований (Г, Ц, А, Т) в каждый триплет входят только три в различном сочетании:

Г-А-Т, Ц-Г-А, А-Ц-Т, Г-Ц-Г, Т-Ц-Т и т. д. Таких неповторяющихся сочетаний может быть 4х4х4=64, а число аминокислот равно 20.

В результате некоторые аминокислоты кодируются несколькими триплетами. Эта избыточность кода имеет большое значение для повышения надежности передачи генетической информации. Например, аминокислоте аргинину соответствуют триплеты ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ. Понятно, что случайная замена третьего нуклеотида в этих триплетах никак не отразится на структуре синтезируемого белка. В приведенной ниже схеме условно показана последовательность пяти триплетов-кодонов на небольшом участке нити ДНК. Чередование отдельных нуклеотидов в одной нити ДНК может варьировать как угодно, но последовательность их в другой нити должна быть комплементарна ей, например:

1-я нить ГАТ____ ЦГА____АЦТ____ГЦГ____ТЦТ и т.д.

2-я нить ЦТА____ГЦТ____ТГА____ЦГЦ____ АГА и т. д.

Клетка обладает необходимым механизмом самоудвоения (ауторепродукции) генетического кода. Процесс самоудвоения идет поэтапно: вначале с помощью ферментов разрываются водородные связи между азотистыми основаниями. В результате этого одна нить ДНК отходит от другой, затем каждая из них синтезирует новую путем присоединения комплементарных нуклеотидов, находящихся в цитоплазме. Поскольку каждое из оснований в нуклеотидах может присоединить другое основание только комплементарное себе, то воспроизводится точная копия "материнской" молекулы ДНК. Иными словами, каждая нить ДНК служит матрицей, а ее удвоение называется матричным синтезом. Матричный синтез напоминает отливку на матрице монет, медалей, типографского шрифта и т. п., при котором затвердевшая отливка должна быть точной копией исходной формы. Поэтому в живых клетках в результате удвоения новые молекулы ДНК имеют ту же структуру, что и первоначальные: одна нить была исходной, а вторая собрана заново.

Так как новые молекулы ДНК имеют ту же структуру, что и исходные, в дочерних клетках сохраняется та же наследственная информация. Однако в случае перестановки или замены нуклеотидов на другие либо полного их выпадения в любом участке ДНК возникшее искажение будет в точности скопировано в дочерних молекулах ДНК. В этом и заключается молекулярный механизм изменчивости: любое искажение наследственной информации на участке ДНК в процессе самокопирования будет передаваться от клетки к клетке, из поколения в поколение

Другое важное свойство молекул ДНК - способность синтезировать на отдельных участках разъединенных нитей рибонуклеиновые кислоты. Для этого используются ферменты (РНК-полимераза) и требуются за

Траты энергии. ДНК передает на нить РНК свой порядок чередования нуклеотидов по принципу матричного синтеза. Этот процесс называетсятранскрипцией РНК-однонитевая молекула, она значительно короче ДНК. Каждый нуклеотид в ней состоит из пятиатомного сахара рибозы, остатков фосфорной кислоты и азотистого основания. Их здесь также четыре: аденин, гуанин, цитозин, но вместо тимина присутствует близкий ему по строению урацил (У), комплементарный аденину.

Схема строения рибонуклеотида

Выделяют РНК информационную (иРНК), транспортную (тРНК) и рибосомную (рРНК). При этом иРНК снимает информацию с участка молекулы ДНК и затем мигрирует к рибосомам, расположенным в цитоплазме клетки, а тРНК доставляет аминокислотные остатки к рибосомам. Нить тРНК короткая и состоит всего лишь из 70-80 нуклеотидов. Один из участков тРНК содержит триплет, к которому присоединяется одна из 20 аминокислот. Для каждой аминокислоты имеется своя тРНК. Присоединение аминокислоты активируется специфическим ферментом, благодаря чему тРНК "узнает" ту или иную аминокислоту. Второй участок тРНК имеет триплет, комплементарный одному из триплетов иРНК; этот триплет на тРНК называется антикодоном. В конечном счете аминокислота занимает свое место в полипеп-тидной цепочке в соответствии с информацией на иРНК, которая распознается благодаря комплементарности антикодона тРНК кодону иРНК.

РРНК входит в состав рибосом, образуя с белками рибосомные тельца, являющиеся местом синтеза белка. Она вступает также в связь с иРНК, и этот комплекс осуществляет синтез белка.

Сравнительная характеристика ДНК и РНК (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

В живом организме присутствуют три основные макромолекулы: белки и нуклеиновые кислоты двух видов. Благодаря им поддерживается жизнедеятельность и правильное функционирование всего организма. Что такое нуклеиновые кислоты? Для чего они необходимы? Об этом - далее в статье.

Общая информация

Нуклеиновая кислота - это биополимер, органическое соединение с высокой молекулярностью, которое образовано остатками нуклеотидов. Передача от поколения к поколению всей генетической информации - главная задача, которую выполняют нуклеиновые кислоты. Презентация, которая представлена ниже, раскроет данное понятие более подробно.

История исследования

Первый изученный нуклеотид был выделен из мышц быка в 1847-м году и назван «инозиновая кислота». В результате изучения химического строения было выявлено, что она является рибозид-5′-фосфатом и хранит в себе N-гликозидную связь.В 1868-м году было обнаружено вещество под названием «нуклеин». Открыл его швейцарский химик Фридрих Мишер во время исследований некоторых биологических субстанций. В состав этого вещества входил фосфор. Соединение обладало кислотными свойствами и не подвергалось разложению под влиянием протеолитических ферментов.

Вещество получило формулу C29H49N9O22P3.Предположение об участии нуклеина в процессе передачи наследственной информации было выдвинуто в результате обнаружения аналогичности его химического состава с хроматином. Этот элемент является основным компонентом хромосом.Термин «нуклеиновая кислота» впервые был введен в 1889-м году Рихардом Альтманом. Именно он стал автором способа получения этих веществ без белковых примесей.В ходе исследования щелочного гидролиза нуклеиновых кислот Левин и Жакоб выявили основные компоненты продуктов этого процесса. Ими оказались нуклеотиды и нуклеозиды. В 1921-м году Левин предположил, что ДНК имеет тетрануклеотидное строение. Однако эта гипотеза не нашла подтверждения и оказалась ошибочной.

Классификация

Нуклеиновые кислоты бывают двух видов: ДНК и РНК. Их присутствие обнаруживается в клетках всех живых организмов. ДНК в основном содержится в ядре клетки. РНК находится в цитоплазме. В 1935 году, в ходе мягкого фрагментирования ДНК, были получены 4 ДНК-образующих нуклеотида. Эти компоненты представлены в состоянии кристаллов. В 1953 году Уотстон и Крик определили, что у ДНК существует двойная спираль.

Методы выделения

Разработаны различные способы получения соединений из естественных источников. Главными условиями этих методик являются результативное разделение нуклеиновых кислот и белков, наименьшая фрагментация веществ, полученных в ходе процесса. На сегодняшний день широко используется классический способ. Суть этого метода заключается в разрушении стенок биологического материала и дальнейшей их обработке анионным детергентом. В результате получается осадок из белка, а нуклеиновые кислоты остаются в растворе. Используется и другой метод. В этом случае нуклеиновые кислоты могут оседать в гелевом состоянии с помощью использования этанола и солевого раствора. При этом следует соблюдать определенную осторожность. В частности, добавлять этанол нужно с большой аккуратностью в солевой раствор для получения гелевого осадка. В какой концентрации выделилась нуклеиновая кислота, какие примеси в ней присутствуют, можно определить спектрофотометрическим методом. Нуклеиновые кислоты с легкостью подвергаются деградации с помощью нуклеазы, представляющей особый класс ферментов. При таком выделении необходимо, чтобы лабораторное оборудование прошло обязательную обработку ингибиторами. К ним относится, например, ингибитор DEPC, который применяется при выделении РНК.

Физические свойства

Нуклеиновые кислоты обладают хорошей растворимостью в воде, а в органических соединениях почти не растворяются. Кроме того, они особо восприимчивы к показателям температуры и уровня рН. Молекулы нуклеиновых кислот, обладающие высокой молекулярной массой, могут фрагментироваться нуклеазой под влиянием механических сил. К таковым относятся перемешивание раствора, его взбалтывание.

Нуклеиновые кислоты. Строение и функции

В клетках встречаются полимерные и мономерные формы рассматриваемых соединений. Полимерные формы называются полинуклеотидами. В таком виде цепочки нуклеотидов связываются остатком фосфорной кислоты. Из-за содержания двух видов гетероциклических молекул, называемых рибозой и дезоксорибозой, кислоты, соответственно, бывают рибонуклеиновые и дезоксирибонуклеиновые. С их помощью происходит хранение, передача и реализация наследственной информации. Из мономерных форм нуклеиновых кислот наиболее популярная аденозинтрифосфорная кислота. Она участвует в передаче сигналов и обеспечении запасов энергии в клетке.

ДНК

Дезоксирибонуклеиновая кислота является макромолекулой. С ее помощью происходит процесс передачи и реализации генетической информации. Эти сведения необходимы для программы развития и функционирования живого организма. У животных, растений, грибов ДНК входит в состав хромосом, находящихся в ядре клетки, а также находится в митохондриях и пластидах. У бактерий и архей молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты цепляется за клеточную мембрану с внутренней стороны. В таких организмах присутствуют в основном кольцевые молекулы ДНК. Они получили название "плазмиды". По химическому строению дезоксирибонуклеиновая кислота представляет собой полимерную молекулу, состоящую из нуклеотидов. Эти компоненты, в свою очередь, имеют в своем составе азотистое основание, сахар и фосфатную группу. Именно за счет двух последних элементов образуется связь между нуклеотидами, создавая цепи. В основном макромолекула ДНК представлена в виде спирали из двух цепей.

РНК

Рибонуклеиновая кислота представляет собой длинную цепь, состоящую из нуклеотидов. В их составе присутствуют азотистое основание, сахар рибозы и фосфатная группа. Генетическая информация кодируется с помощью последовательности нуклеотидов. РНК используется для программирования синтеза белков. Рибонуклеиновая кислота создается в ходе транскрипции. Это процесс синтеза РНК на матрице ДНК. Он происходит при участии специальных ферментов. Называются они РНК-полимеразами. После этого матричные рибонуклеиновые кислоты участвуют в процессе трансляции. Так происходит осуществление синтеза белка на матрице РНК. Активное участие в этом процессе принимают рибосомы. Остальные РНК в завершение транскрипции проходят химические преобразования. В результате происходящих изменений образуются вторичная и третичная структуры рибонуклеиновой кислоты. Они функционируют в зависимости от типа РНК.