Общая формула фотосинтеза биология. Что такое фотосинтез? Описание, особенности, фазы и значение фотосинтеза
История открытия удивительного и такого жизненного важного явления, как фотосинтез уходит корнями глубоко в прошлое. Более четырех веков назад в 1600 году бельгийский ученый Ян Ван - Гельмонт поставил простейший эксперимент. Он поместил веточку ивы в мешок, где находилось 80 кг земли. Ученый зафиксировал первоначальный вес ивы, и затем на протяжении пяти лет поливал растение исключительно дождевой водой. Каково же было удивление Яна Ван - Гельмонта, когда он повторно взвесил иву. Вес растения увеличился на 65 кг, причем масса земли уменьшился всего на 50 гр! Откуда растение взяло 64 кг 950 гр питательных веществ для ученого осталось загадкой!
Следующий значимый эксперимент на пути открытия фотосинтеза принадлежал английскому химику Джозефу Пристли. Ученый посадил под колпак мышь, и через пять часов грызун умер. Когда же Пристли поместил с мышью веточку мяты и также накрыл грызуна колпаком, мышь осталась живой. Этот эксперимент навел ученого на мысль о том, что существует процесс, противоположный дыханию. Ян Ингенхауз в 1779 году установил тот факт, что только зеленые части растений способны выделять кислород. Через три года швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ, под воздействием солнечных лучей, разлагается в зеленых органоидах растений. Спустя всего пять лет французский ученый Жак Буссенго, проводя лабораторные исследования, обнаружил тот факт, что поглощение растениями воды также происходит и при синтезе органических веществ. Эпохальное открытие в 1864 году совершил немецкий ботаник Юлиус Сакс. Ему удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции1:1.
Фотосинтез - один из самых значимых биологических процессов
Говоря научным языком, фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, связывание) — это процесс, при котором из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Заглавная роль в этом процессе принадлежит фотосинтетическим сегментам.
Если говорить образно, то лист растения можно сравнить лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. Именно в ней происходит образование органических веществ. Этот процесс является основой существования всего живого на Земле.
Многие резонно зададут вопрос: чем дышат люди, живущие в городе, где не то что дерева, и травинки днем с огнем не сыщешь. Ответ очень прост. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого растениями кислорода. Главенствующую роль в выработке кислорода в атмосферу играют морские водоросли. На их долю приходится 80% от вырабатываемого кислорода. Говоря языком цифр, и растения, и водоросли ежегодно выделяют в атмосферу 145 млрд. тонн (!) кислорода! Недаром мировой океан называют «легкими планеты».
Общая формула фотосинтеза выглядит следующим образом:
Вода + Углекислый газ + Свет → Углеводы + Кислород
Для чего нужен фотосинтез растениям?
Как мы уяснили, фотосинтез - это необходимое условие существования человека на Земле. Однако это не единственная причина, по которой фотосинтезирующие организмы производят активную выработку кислорода в атмосферу. Дело в том, что и водоросли, и растения ежегодно образуют более 100 млрд. органических веществ (!), которые составляют основу их жизнедеятельности. Вспоминая эксперимент Яна Ван-Гельмонта мы понимаем, что фотосинтез - это основа питания растений. Научно доказано, что 95% урожая определяют органические вещества, полученные растением в процессе фотосинтеза, и 5% - те минеральные удобрения, которые садовод вносит в почву.
Современные дачники основное внимание уделяют почвенному питанию растений, забывая о его воздушном питании. Неизвестно, какой урожай могли бы получить садоводы, если бы они внимательно относились к процессу фотосинтеза.
Однако ни растения, ни водоросли не могли бы так активно производить кислород и углеводы, не будь у них удивительного зеленого пигмента - хлорофилла.
Тайна зеленого пигмента
Главное отличие клеток растения от клеток иных живых организмов - это наличие хлорофилла. К слову сказать, именно он является виновником того, что листья растений окрашены именно в зеленый цвет. Это сложное органическое соединение обладает одним удивительным свойством: оно способно поглощать солнечный свет! Благодаря хлорофиллу становится возможны и процесс фотосинтеза.
Две стадии фотосинтеза
Говоря простым языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором поглощенные растением вода и углекислый газ на свету при помощи хлорофилла образуют сахар и кислород. Таким образом, неорганические вещества удивительным образом превращаются в органические. Полученный в результате преобразования сахар является источником энергии растений.
Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.
Световая фаза фотосинтеза
Осуществляется на мембранах тилакойдов.
Тилакойд - это структуры, ограниченные мембраной. Они располагаются в строме хлоропласта.
Порядок событий световой стадии фотосинтеза:
- На молекулу хлорофилла попадает свет, который затем поглощается зеленым пигментом и приводит его в возбужденное состояние. Входящий в состав молекулы электрон переходит на более высокий уровень, участвует в процессе синтеза.
- Происходит расщепление воды, в ходе которого протоны под воздействием электронов превращаются в атомы водорода. Впоследствии они расходуются на синтез углеводов.
- На завершающем этапе световой стадии происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). Это органическое вещество, которое играет роль универсального аккумулятора энергии в биологических системах.
Темновая фаза фотосинтеза
Местом протекания темновой фазы являются строму хлоропластов. Именно в ходе темновой фазы происходит выделение кислорода и синтез глюкозы. Многие подумают, что такое название эта фаза получила потому что процесс, происходящие в рамках этого этапа осуществляются исключительно в ночное время. На самом деле, это не совсем верно. Синтез глюкозы происходит круглосуточно. Дело в том, что именно на данном этапе световая энергия больше не расходуется, а значит, она попросту не нужна.
Значение фотосинтеза для растений
Мы уже определили тот факт, что фотоинтез нужен растениям ничем не меньше, чем нам. О масштабах фотосинтеза очень просто говорить языком цифр. Ученые рассчитали, что только растения суши запасают столько солнечной энергии, сколько могли бы израсходовать 100 мегаполисов в течение 100 лет!
Дыхание растений - это процесс, противоположный фотосинтезу. Смысл дыхания растений заключается в освобождении энергии в процессе фотосинтеза и направление ее на нужды растений. Говоря простым языком, урожай - это разница между фотосинтезом и дыханием. Чем больше фотосинтез и ниже дыхание, тем больше урожай, и наоборот!
Фотосинтез - это удивительный процесс, который делает возможной жизнь на Земле!
Фотосинтез
Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.
В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.
Более грамотной будет запись
CO2 + 2H2O → + O2 + H2O,
которая показывает, что выделяющийся кислород образуется из воды. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:
CO2 + 2H2S → + 2S + H2O,
Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:
Получение водорода (фотолиз) – при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;
Получение глюкозы (восстановление) .
Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат) , а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ∙H2. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ∙H2). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.
Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙H2. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК) . Такой процесс получил название C3-фотосинтеза. Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы) , а также ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый C4-фотосинтез, в реакциях которого CO2, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной) . При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.
На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.
Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO2. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. У C4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.
В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды)
Фотосинтез - это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света . В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл .
Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.
Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?
Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества - углекислый газ (CO 2) и вода (H 2 O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода - из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.
В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O 2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C 6 H 12 O 6).
Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.
Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.
На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая - темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для , независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов , темновая - в строме хлоропласта.
В световую фазу связывания CO 2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в , использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H 2 . Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.
Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:
H 2 O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H 2 + ½O 2
Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.
Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H 2 . Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO 2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H 2 , и образуется глюкоза:
6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →С 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).
Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO 2 . Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).
То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.
С образованием O 2
представляет собой важнейшее событие в . , сделавшее свет Солнца
главным источником-своб. энергии , а - практически неограниченным
источником для синтеза в-в в живых . В результате образовалась
совр. состава, O 2 стал доступным для пищи (см.
), а это обусловило возникновение высокоорганизов. гетеротрофных
(применяют в качестве источника экзогенные орг. в-ва).
Ок. 7% орг. продуктов фотосинтеза
человек использует в пищу, в качестве корма для животных, а также в виде
и строит. материала. Ископаемое - тоже продукт фотосинтеза. Его потребление в
кон. 20 в. примерно равно приросту биомассы.
Общее запасание энергии
солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет ок. 1,6 · 10 21
кДж в год, что примерно в 10 раз превышает совр. энергетич. потребление человечества.
Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область
спектра (длина волны l
от 400 до 700 нм), к-рая используется для фотосинтеза (физиологически
активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих
(высших растений и водорослей), но используется нек-рыми фотосинтезирующи-ми
бактериями.
В связи с тем, что
составляют осн. массу продуктов биосинтетич. деятельности растений, хим. ур-ние
фотосинтеза обычно записывают в виде:
Для этой р-ции
469,3 кДж/ , понижение 30,3 Дж/(К·моль),
-479 кДж/ . Квантовый расход фотосинтеза для одноклеточных водорослей в лаб. условиях
составляет 8-12 квантов на CO 2 . Утилизация при фотосинтезе энергии
солнечного излучения, достигающего земной пов-сти, составляет не более 0,1%
всей ФАР. Наиб. продуктивные растения (напр., сахарный тростник) в среднем за
год усваивают ок. 2% энергии падающего излучения, а зерновые культуры - до 1%.
Обычно суммарная продуктивность фотосинтеза ограничена содержанием CO 2 в
(0,03-0,04% по объему), интенсивностью света и т-рой. Зрелые листья шпината
в нормального состава при 25 0 C на свету насыщающей интенсивности
(при солнечном освещении) дают неск. литров O 2 в час на грамм
или на килограмм сухого . Для водорослей Chlorella pyrenoidosa при 35 0 C
повышение CO 2 от 0,03 до 3% позволяет повысить выход
O 2 в 5 раз, такая активация является предельной.
Бактериальный фотосинтез и общее
ур-ние фотосинтеза.
Наряду с фотосинтезом высших растений и водорослей, сопровождаемым выделением
O 2 , в природе осуществляется бактериальный фотосинтез, в к-ром окисляемым
является не , а др. соединения, обладающие более выраженными
восстановит. св-вами, напр. H 2 S, SO 2 . при бактериальном
фотосинтезе не выделяется, напр.:
Фотосинтезирующие бактерии
способны использовать не только видимое, но и ближнее ИК излучение (до 1000
нм) в соответствии со спектрами поглощения преобладающих в них - бактериохлорофиллов.
Бактериальный фотосинтез не имеет существенного значения в глобальном запасании солнечной
энергии, но важен для понимания общих механизмов фотосинтеза. Кроме того, локально бескислородный
фотосинтез может вносить существенный вклад в суммарную продуктивность планктона. Так,
в Черном море кол-во и бактериохлорофил-ла в столбе в ряде мест
приблизительно одинаково.
Учитывая данные о фотосинтезе высших
растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий, обобщенное ур-ние фотосинтеза можно
записать в виде:
Ф
отосинтез пространственно и во
времени разделяется на два сравнительно обособленных процесса: световую стадию
и темновую стадию CO 2 (рис. 1). Обе
эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализир. органеллах
- . Исключение - синезеленые водоросли (цианобактерии), у
к-рых нет аппарата фотосинтеза, обособленного от цитоплазматич. .
В реакц. центре фотосинтеза, куда
почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит первичная
р-ция между фотохимически активной а (у бактерий
- бактериохлорофилла) и первичным акцептором (ПА). Дальнейшие р-ции
в тилакоидных происходят между в их осн. состояниях и не
требуют возбуждения светом. Эти р-ции организованы в электронтранспортную цепь
- последовательность фиксированных в переносчиков . В электронтранс-портной
цепи высших растений и водорослей содержится два фотохим. центра (фотосистемы),
действующих последовательно (рис. 2), в бактериальной электронтранспортной цепи
- один (рис. 3).
В фотосистеме II высших
растений и водорослей синглетно возбужденный а в центре Р680
(число 680 обозначает, что максимум спектральных изменений системы при возбуждении
светом находится вблизи 680 нм) отдает через промежуточный акцептор
к феофитину (ФЕО, безмагниевый аналог ), образуя
. Анион-радикал восстановленного феофитина служит далее для
связанного пластохинона (ПХ*; отличается от заместителями в хиноидном
кольце), координированного с Fe 3+ (в бактериях имеется аналогичный
Fе 3+ -убихинонный комплекс). Далее переносится по цепи, включающей
свободный пластохинон (ПХ), присутствующий в избытке по отношению к остальным
компонентам цепи, затем (Ц) b 6 и f, образующие
комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий
пластоцианин (ПЦ; мол. м. 10400) к реакционному центру фотосистемы I.
Центры
быстро восстанавливаются, принимая через ряд промежут. переносчиков
от . Образование O 2 требует последоват. четырехкратного возбуждения
реакционного центра фотосистемы П и катализируется мембранным комплексом,
содержащим Mn.
Фотосистема I может действовать
автономно без контакта с системой II. В этом случае циклич. перенос
(на схеме показан пунктиром) сопровождается , а не НАДФН. Образующиеся
в световой стадии
НАДФН и используются
в темновой стадии фотосинтеза, в ходе к-рой снова образуется НАДФ и .
Электронтранспортные цепи
фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам
таковых в хлорогшастах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная
цепь пурпурных бактерий.
Темновая стадия фотосинтеза.
Все
фотосинтезирующие , выделяющие O 2 , а также нек-рые фотосинтезирующие
бактерии сначала восстанавливают CO 2 до в т. наз.
цикле Калвина. У фотосинтезирующих бактерий встречаются, по-видимому, и др.
механизмы. Большинство цикла Калвина находится в растворимом состоянии
в строме .
Упрощенная схема цикла
показана на рис. 4. Первая стадия - рибулозо-1,5-дифосфата
и гидро
лиз продукта
с ооразованием двух 3-фосфоглицериновой к-ты. Эта С 3 -кислота
фосфорили-руется с образованием 3-фос-фоглицероилфосфата, к-рый затем восстанавливается
НАДФН до гли-церальдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в
ряд р-ций , и перегруппировок, дающих 3 рибулозо-5-фосфата.
Последний фосфорилируется при участии с образованием риоу-лозо-1,5-дифосфата
и, т. обр., цикл замыкается. Одна из 6 образующихся глицеральдегид-3-фос-фата
превращается в глюко-зо-6-фосфат и используется затем для синтеза либо
выделяется из в . Глицеральдегид-3-фосфат может также
превращаться в 3-глицеро-фосфат и затем в . Триозо
,
поступающие из , превращаются в осн. в , к-рая переносится
из листа в др. части растения.
В одном полном обороте
цикла Калвина расходуется 9 и 6 НАДФН для образования одной
3-фосфоглицериновой к-ты. Энергетич. эффективность цикла (отношение
энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза и НАДФН, к DG 0 образования
из CO 2) с учетом действующих в строме
составляет 83%. В самом цикле Калвина нет фотохим. стадий, но световые
стадии могут косвенно влиять на него (в т. ч. и на р-ции, не требующие или
НАДФН) через изменения Mg 2+ и H + , а
также уровня восстановленности .
Нек-рые высшие растения,
приспособившиеся к высокой интенсивности света и к теплому климату (напр., сахарный
тростник, кукуруза), способны предварительно фиксировать CO 2 в дополнит.
С 4 -цикле. При этом CO 2 сначала включается в обмен четырехуглеродных
дикарбоновых к-т, к-рые затем декарбоксилируются там, где локализован цикл Калвина.
С 4 -Цикл характерен для растений с особым анатомич. строением листа
и разделением ф-ций между двумя типами кактусов , молочая и
др. засухоустойчивых растений характерно частичное разделение фиксации CO 2
и фотосинтеза во времени (САМ-обмен, или обмен по типу толстянковых; САМ сокр.
от англ. Crassulaceae acid metabolism). Днем устьица (каналы, через к-рые
осуществляется газообмен с ) закрываются, чтобы уменьшить
. При этом поступление CO 2 также затруднено. Ночью устьица открываются,
происходит фиксация CO 2 в виде фосфоенол-пировиноградной к-ты с образованием
С 4 -кислот, к-рые днем декарбоксилируются, а освобождаемый при этом
CO 2 включается в цикл Калвина (рис. 6).
Фотосинтез галобактерий.
Единственный
известный в природе не-хлорофилльный способ запасания энергии света осуществляют
бактерии Halobacterium halobium. Ha ярком свету при пониженной концентрации
хлорофилла. Окончательно это было доказано масс-спектрометрич. методом
(С. Рубен, M. Камен, а также А.П. Виноградов и Р.В. Тейс, 1941).
В 1935-41 К. Ван Ниль обобщил
данные по фотосинтезу высших растений и бактерий и предложил общее ур-ние, охватывающее
все типы фотосинтеза.
X. Гаффрон
и К. Воль, а также Л. Дёйсенс в 1936-52 на основе количеств. измерений выхода
продуктов фотосинтеза поглощенного света и содержания сформулировали представление
о "фотосинтетич. единице" - ансамбле , осуществляющих
светосбор и обслуживающих фотохим. центр.
В 40-50-х гг. M. Калвин,
используя 14 C, выявил механизм фиксации CO 2 . Д.
Арнон (1954) открыл фотофос-форилирование (инициируемый светом из
и H 3 PO 4) и сформулировал концепцию электронного транспорта
в . P. Эмерсон и Ч.M. Льюис (1942-43) обнаружили резкое
снижение эффективности фотосинтеза при 700
нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал
неаддитивное усиление фотосинтеза при добавлении света низкой интенсивности с
650 нм к дальнему красному свету (эффект усиления, или второй эффект Эмерсона).
На этом в 60-х гг. сформулировано представление о последовательно
действую
щих фотосистемах
в электронтранспортной цепи фотосинтеза с максимумами в спектрах действия вблизи 680
и 700 HM.
Осн. закономерности образования
O 2 при в фотосинтезе установлены в работах Б. Кока и П. Жолио
(1969-70). Близится к завершению выяснение мол. организации мембранного комплекса,
катализирующего этот процесс. В 80-х гг. методом детально изучена структура отдельных компонентов фотосинтетич. аппарата,
включая реакционные центры и светособирающие комплексы (И. Дайзенхофер, X. Михель,
P. Хубер).
Лит.: Клейтон Р.,
Фотосинтеч. Физические механизмы и химические модели, пер. с англ., M., 1984;
"Ж. Всес. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева", 1986, т. 31, № 6; Фотосинтез,
под ред. Говинджи, пер. с англ., т. 1-2, M., 1987; Итоги науки и техники, .
Биофизика, т. 20-22, M., 1987. М.Г. Голъдфелъд.
Фотосинтез - это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах.
Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе.
Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С0 2 , из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.
Основная роль фотосинтезирующих организмов:
1) трансформация энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений;
2) насыщение атмосферы кислородом;
В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. т. органического веществаи выделяется около 200 млрд. т свободногокислородав год. Он препятствует увеличению концентрацииCO2в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (парниковый эффект).
Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы).
В урожай сельскохозяйственных растений переходит лишь 1-2% солнечной энергии, потери обусловлены неполным поглощением света. Поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, созданию благоприятной для светопоглощения структуры посевов. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретических основ управления фотосинтезом
Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существования всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза является планетарной.
Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается современный состав атмосферы, что в свою очередь определяет дальнейшее поддержание жизни на Земле. Можно сказать далее, что энергия, которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.
Суммарная реакция фотосинтеза
СО 2 +Н 2 О = (СН 2 О) + О 2 .
Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:
Фотосинтез – 2 группы реакций:
световая стадия (зависят от освещенности)
темновая стадия (зависит от температуры).
Обе группы реакций протекают одновременно
Фотосинтез происходит в хлоропластах зеленых растений.
Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений.
Этого оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы.
Молекула хлорофилла поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра.
Поэтому хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее).
Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов.
Пигменты организованы в фотосистемы (антенные поля по улавливанию света) – содержащие по 250–400 молекул разных пигментов.
Фотосистема состоит из:
реакционного центра фотосистемы (молекула хлорофилла а),
антенных молекул
Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния. Энергия фотона, поглощенная той или иной молекулой пигмента, переносится на соседнюю молекулу, пока не достигнет реакционного центра. Когда резонансная система реакционного центра переходит в возбужденное состояние, она передает два возбужденных электрона молекуле-акцептору и тем самым окисляется и приобретает положительный заряд.
У растений:
фотосистема 1 (максимум поглощения света на длине волны 700 нм - Р700)
фотосистема 2 (максимум поглощения света на длине волны 680 нм - Р680
Различия в оптимумах поглощения обусловлены небольшими различиями в структуре пигментов.
Две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием .
Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования :
Ф - условное обозначение остатка фосфорной кислоты
Цикл начинается с фотосистемы 2.
1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;
2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q при этом она окисляется и приобретает положительный заряд;
Кофактор (cofactor). Кофермент или любое другое вещество, необходимое для выполнения ферментом его функции
Коферменты (коэнзимы) [от лат. co (cum) - вместе и ферменты], органические соединения небелковой природы, участвующие в ферментативной реакции в качестве акцепторов отдельных атомов или атомных групп, отщепляемых ферментом от молекулы субстрата, т.е. для осуществления каталитического действия ферментов. Эти веществава, в отличие от белкового компонента фермента (апофермента), имеют сравнительно небольшую молекулярную массу и, как правило, термостабильны. Иногда под Коферментами подразумевают любые низкомолекулярные вещества, участие которых необходимо для проявления каталитического действия фермента, в т. ч. и ионы, напр. К + , Mg 2+ и Мn 2+ . Располагаются оферменты. в активном центре фермента и вместе с субстратом и функциональными группами активного центра образуют активированный комплекс.
Для проявления каталитической активности большинству ферментов необходимо наличие кофермента. Исключение составляют гидролитические ферменты (например, протеазы, липазы, рибонуклеаза), выполняющие свою функцию в отсутствие кофермента.
Молекула восстанавливается Р680 (под действием ферментов),. При этом вода диссоциирует на протоны и молекулярный кислород, т.е. вода является донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в Р 680.
ФОТОЛИЗ ВОДЫ - расщепление молекулы воды, в частности в процессе фотосинтеза. Вследствие фотолиза воды образуется кислород, выделяющийся зелеными растениями на свету.
