Матрикс ядра клетки. Ядерный матрикс слева схема строения ядер до. Ядерный белковый матрикс

ЯДЕРНЫЙ МАТРИКС слева - схема строения ядер до экстракции; справа - после экстракции; 1 - примембранный белковый слой (ламина) и поровые комплексы; 2 - межхроматиновая белковая сеть матрикса; 3 - белковый матрикс ядрышка

Ядерный матрикс: определение Эухроматин и гетерохроматин ассоциированы внутри ядра с сетью нехроматиновых фибриллярных и гранулярных структур. Еще 50 лет назад было показано существование фракции ядерных белков, образующей в ядре фибриллярную сеть нуклеопротеинов. Термин ядерный матрикс (nuclear matrix) был предложен для этой структуры Berezney и Coffey (1974). В связи с тем, что понятие ядерного матрикса является операционно определяемым, разные авторы включают в его состав различные структуры. Так, в большинстве случаев считается, что ядерный матрикс (остов, scaffold) - это внутриядерная сеть фибриллярных и гранулярных компонентов, периферическая ламина с поровыми комплексами и остаточное ядрышко, участвующие в процессах функционирования генома (инициации синтеза и репликации ДНК, а также в синтезе, процессинге и транспорте РНК), его поддержании и расположении хромосом в ядре.

Матрикс ядерный: структура Белки ДНК РНК Фосфолипиды Некоторые исследования заставляют предположить, что структурное единство ядерного матрикса обусловлено металло-протеиновыми взаимодействиями, подобными имеющим место во время выделения матрикса по методикам, базирующимся на включении ионов кальция или меди, а также магния.

Белковый состав ядерного матрикса очень сильно зависит от способов и условий его выделения. Лишь некоторые из множества матриксных белков выделены и охарактеризованы: Структурные белки - ламин А, ламин В 1, В 2 и ламин С, нуклеопротеин В-23 и белки остаточных hn. RNP-частиц, матрины; Регуляторные белки - негистоновые хромосомные белки, ядерные кислые белки, группа ядерных протеинов с высокой подвижностью (HMG), различные факторы транскрипции и ферменты метаболизма нуклеиновых кислот. Из них особо надо отметить топоизомеразу II , которая также является одним из компонентов матрикса (и метафазных хромосом) и присутствует там в достаточно больших количествах, определяя топологический статус хромосомной ДНК. Последовательность одинаково ориентированных ламинов А, В и С (мол. масса 65 -70 к. Д) образуют ядерную ламину (жесткая структура, подстилающая ядерную мембрану, причастная к организации хроматина). Ядерная ламина контактирует с хроматином и ядерными РНК. В результате ассоциации трех главных полипептидов, путем димерного взаимодействия происходит их укладка в 10 -нм структуры, присоединяющиеся к специфическим белкам ядерной мембраны через С-ламин. Вламин, видимо, связан с определенными участками хромосом. Ламин А осуществляет связь между С и В ламинами. Важной функцией полипептидов ядерного матрикса является дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза. Матринам (matrins) отводится роль основных структурных белков матрикса в узком смысле. Это матрин 3 (12 k. D, обладает слабо кислыми свойствами), матрин 4 (105 k. D, основной), матрин D-G (60 -75 k. D, основной) и матрин 12 и 13 (42 -48 k. D, обладают кислыми свойствами).

Ядерный матрикс: взаимодействие с ДНК Участки ДНК, специфически связывающиеся с ядерным матриксом, принимают, повидимому важное участие в процессах регуляции активности генов, а также в процессах репликации, сплайсинга РНК и ее переноса из ядра в цитоплазму. Ламины, топоизомеразы II, специальные AT-богатые последовательности связывающие белок 1 (SATB 1) и матрикс свзязывающий фактор-B 1 (SAFB 1), являются ключевыми игроками в фундаментальных ядерных процессах. В эукариотических организмах хроматин прикрепляется к ядерной матрице короткими последовательностями ДНК около 100 -2000 п. о. , это так называемый матрикс связывающий регион (MARs). Сильное взаимодействие между MARs и нерастворимыми белками ядерного матрикса защищает эти последовательности от ионного буфера и нуклеаз. Как правило, MAR/SARпоследовательности фланкируют гены, однако в ряде случаев их обнаруживают и внутри генов, но в составе интронов, а также вблизи энхансеров. Взаимодействия ДНК с ядерным матриксом делятся на: перманентные (то есть присутствующие и в неактивном ядре) функционально-зависимые (временные, динамические) Высшие структуры хроматина интерфазных и метафазных хромосом, вероятно, будут поддерживаться перманентными MARs. Динамические временные объединения MARs будут вовлечены в геномные функции, так как они соотносятся с транскрипцией или репликацией генетического локуса, с которыми они связаны.

MARs и регуляция транскрипции Опишем регуляцию транскрипции на примере Т-клеточной дифференцировки. После стимуляции антигеном, наивный помощник CD 4 T-лимфоцит дифференцируется в эффекторные Th 1 и Th 2 клетки. У мышей, IFNG (ген цитокинов интерферона-γ) будет молчать в наивных Т-лимф-х, но транскрибируется в активированных Th 1 клеток. В наивных Т-лимф-х IFNG существует в линейной конформации, но в Th 1 клетки он присутствует в виде петель, связанных с ядерной матрицей с помощью MARs 7 кб с одной стороны и 14 кб с др. стороны от локуса. Отсутствие селективной привязанности ДНК к ядерной матрице в наивных Тклетках показывает, что динамические связи ДНК с матрицей формируют петли, способствующие экспрессии IFNG локуса. Молекулярные механизмы перманентной связи можно показать на примере локуса, в котором содержится кластер согласованно регулируемых генов IL 4 , IL 13 и IL 5. Эти гены экспрессируются в клетках Th 2, но молчат в наивных Т-лимф-х. После активации Th 2, экспрессия гена SATB 1(специальная AT-богатой последовательностью -связывающий белок-1) быстро индуцируется, и MARs образует мелкие петли, способствующие экспрессии гена. Down-регуляция экспрессии SATB 1 РНКинтерференцией предотвращает как формирование этой петлевой структуры, так и активацию транскрипции локуса. В SATB 1 -null тимоцитах экспрессия многих генов нарушена и Т-клеточное развития в SATB 1 -дефицитных мышей преждевременно блокируется. Эти результаты показывают, что связывание SATB 1 на MARs регулирует экспрессию генов Т-кл дифференцировки по реорганизации хроматина высшего порядка.

Транскрипция в эукариотических клетках В эукариотических клеток синтез м. РНК сосредоточен в очагах внутри ядра, которые содержат РНК-полимеразы, РНК-транскриптазы, факторы транскрипции м. РНК и факторы обработки. Сохранение РНКполимеразы II и общих факторов транскрипции в ядрах после экстракции растворимых белков и нуклеазы, говорит о том, что транскрипционные факторы собрались на ядерном матриксе. Предполагают, что динамические взаимодействия между MARs и матриксом объединяет проксимальные и дистальные регуляторные последовательности и собирает их близко к факторам транскрипции, тем самым способствуя эффективной регуляции экспрессии генов. Связь MARs и ядерного матрикса топологически ограничивает ДНК в петлю структур, защищая промежуточные ДНК от влияния цисрегуляторных элементов. Таким образом, можно говорить, что MARs выполняет такие функции, как платформа для широкого спектра матричных протеинов Такие взаимодействия образуют сложные нуклеопротеидные структуры, которые: изолируют домены хроматина регулируют экспрессию генов

Упрощенная модель изображающая функцию MARs в регуляции генов Активация транскрипции сопровождается закрепления MARs ядерного матрикса. Это приводит к формированию петель. Транскрипционный комплекс собирается на месте MARs. Взаимодействие MARs с ядерным матриксом объединяет кодирующие последовательности, регуляторные элементы ДНК и факторы транскрипции. В конце фазы S, транскрипционный комплекс разрушается.

MARs и репликация Чтобы убедиться, что геном копируется точно, и только один раз за клеточный цикл, эукариоты развили сложные механизмы регулирования репликации ДНК. В очаге репликации, ядерный матрикс содержит факторы, необходимые для репликации ДНК: ДНК-полимеразы ядерный антиген пролиферирующих клеток (PCNA) однонитевой связывающий белок (RPA) Считается, что выбор и размер репликона определяется в ранней G 1 фазе. MCM 2 (фактор лицензирования ДНК репликации), ORC 1, 2 (origin recognition complex) загружаются в репликативный комплекс постепенно, но быстро исключаются в S фазу. Это соответствует модели, в которой MARs стабильно закрепляет концы репликона, а во время G 1 происходит присоединение Oris к ядерной матрице, где матрице накапливаются факторы для формирования предварительного репликативного комплекса. Впоследствии, как число Oris увеличивается в фазе S, определенные белковые факторы отсоединяются от хроматина и проходят протеолиз - как часть механизма управления, чтобы предотвратить повторную репликацию - таким образом освобождая Oris от ядерного матрикса. На концах репликона, MARs может выступать в качестве барьеров между соседними репликонами, предотвращая накопление суперспирализованной структуры ДНК, обеспечивая при этом сайты связывания для топоизомеразы II, которая может разрешить репликацию промежуточных продуктов.

Схема репликации ДНК на ядерной матрице (а) Репликоны определены в ранней фазе G 1 клеточного цикла путем присоединения MARs к ядерному матриксу. (б) В конце G 1 - начало репликации (Oris) - собираются факторы репликации на этих сайтах (с) Как только необходимые митогенные стимулы были получены, клетки вступают в фазу S, на котором Oris активизируются. После инициации репликации в определенном локусе, факторы инициации отмежеваються от ядерного матрикса. Две петли репликации ДНК постепенно появляются (показаны синим цветом) (d) В конце фазы S, репликативные комплексы разрушаются.

Липиды ядерного матрикса Фосфолипиды (сфингомиелин – обычно преобладает, ФХ, ФЭ, кардиолипин (у крыс)); Нейтральные липиды (свободный холестерин, много триглицеридов и свободных жирных кислот, мало эфиров холестерина, а диглицериды вообще отсутствуют (у крыс)). Предполагают два типа контактов петель ДНК с ядерным матриксом: Øдинамичный - функциональный, за счет фосфолипидов, возможно, кардиолипина и сфингомиелина, через его сфингозиновую группу (участие сфингомиелина в точках инициации репликации ДНК на матриксе, тем более, что сфингомиелин оказывает сильный дестабилизирующий эффект на вторичную структуру ДНК); Øстабильный - прочный за счет нейтральных липидов (регуляции синтеза нуклеиновых кислот как на уровне модификации активности протеинкиназы С, так и в результате взаимодействия с матрицей ДНК (жирные кислоты, холестерин)).

Поддерживающая форму и некоторые особенности морфологии ядра. В состав ядерного матрикса входят ядерная ламина , остаточное ядрышко и так называемый диффузный матрикс - сеть филаментов и гранул, соединяющих ядерную ламину с остаточным ядрышком .

Впервые компоненты ядерного матрикса были выделены и описаны в начале 1960-х годов . Термин «ядерный матрикс» был введён в середине 1970-х годов в связи с накоплением сведений о нехроматиновых белках ядерного скелета и его роли в функционировании клеточного ядра. Термин был введён для обозначения остаточных структур ядра, которые могут быть получены в результате последовательных экстракций ядер .

Описание [ | ]

Ядерный матрикс можно получить при обработке изолированных ядер нуклеазами и последующей экстракции гистонов 2М раствором NaCl . Как таковой ядерный матрикс не является чёткой морфологической структурой . Состав ядерного матрикса, оставшегося после экстракции из ядра хроматина и удаления ядерной оболочки при помощи неионных детергентов , а также удаления остатков ДНК и РНК при помощи нуклеаз, сходен у различных объектов. Он на 98 % состоит из негистоновых белков , а также содержит 0,1 % ДНК, 1,2 % РНК и 1,1 % фосфолипидов . Белковый состав ядерного матрикса примерно одинаков в клетках разных типов. Для него характерно присутствие ламинов , а также многих минорных белков массами от 11-13 до 200 кДа .

Морфологически ядерный матрикс состоит из ядерной ламины, диффузного матрикса (также известного как внутренняя, или интерхроматиновая, сеть) и остаточного ядрышка. Ламина представляет собой белковый сетчатый слой, выстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки . Диффузный матрикс выявляется только после выделения из ядра хроматина. Он представляет собой рыхлую фиброзную сеть, расположенную между участками хроматина. Иногда в его состав входят рибонуклеопротеиновые гранулы. Остаточное ядрышко - это плотная структура, повторяющая формой ядрышко и состоящая из плотно уложенных фибрилл .

Петли ДНК, которые связаны с ядерным матриксом, являются обособленными топологическими доменами . Показано, что в ядрах имеется от 60 000 до 125 000 участков ДНК, защищённых от нуклеаз и расположенных на всех трёх компонентах ядерного матрикса. Для образования участков прикрепления петель ДНК к ядерному матриксу важны MAR-элементы (SAR, S/MAR) - элементы генома , которые специфически связываются с изолированным ядерным матриксом в условиях in vitro . В состав этих элементов входит ДНК длиной около 200 пар оснований , и они располагаются на расстоянии от 5 до 112 000 п. н. друг от друга. У фруктовой дрозофилы в ядре имеется как минимум 10 000 MAR .

Места расположения элементов MAR очень сходны с сайтами связывания ДНК с , задействованной в образовании петель хроматина. Показано, что ядерный матрикс связан с репликацией ДНК : более 70 % новосинтезированной ДНК локализуется в зоне внутреннего ядерного матрикса. Фракция ДНК, связанная с ядерным матриксом, обогащена репликативными вилками. Кроме того, в составе ядерного матрикса обнаружена

Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.

Структура ядра

1. Ядерная оболочка.
2. Хроматин.
3. Ядрышки.
4. Ядерный матрикс и ядерный сок.

Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:

1. Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
2. Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
3. Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.

Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.

Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.

Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.

Хромосомы

Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:

• Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
• Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
• Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
• С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.

У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.

Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.

В состав хромосом входят гены.

Ген

Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.

Ядрышки

Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.

Структура ядрышка:

1. Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
2. Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.

Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.

Структурные типы ядрышек

1. Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
2. Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
3. Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
4. Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
5. Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.

Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.

Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.

Ядерный матрикс и ядерный сок

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.

Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Основные функции ядра в клетке

1. Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
2. Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
3. Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
4. Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.

Один из самых важных органоидов - ядро клетки. Функции его важны для нормальной жизнедеятельности всего организма.

Составленная периферической пластинкой и пронизывающими ядро тяжами. В настоящий момент функция ядерного скелета окончательно не выяснена.

Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирущих сложную развлетвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR - Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Ядерный матрикс" в других словарях:

Матрикс - все актуальные промокоды на скидку Матрикс в категории Парикмахерские принадлежности и косметика для волос

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка… … Википедия

- (кариоплазма,кариолимфа, нуклео плазма), содержимое клеточного ядра, заполняющее пространство между хроматином, ядрышком и другими структурами. Содержит различные ферменты, нуклеотиды, аминокислоты и другие вещества, необходимые для обеспечения… … Биологический энциклопедический словарь

ядерный скелет (матрикс) - Опорная структура ядра, составленная периферической пластинкой и пронизывающими ядро тяжами, имеющими окончательно не выясненную биохимическую природу, в специфических зонах с Я.с. контактирует хроматин и гетерогенные рибонуклеопротеиновые… … Справочник технического переводчика

Матрикс. См. ядерный скелет. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …

Матрикс - * матрыкс * matrix основное вещество ряда клеточных структур: цитоплазмы (гиалоплазма, или цитоплазматический М.), органелл (напр., М. митохондрий, М. пластид) и ядра (кариолимфа, или ядерный М.). 2. Основное гомогенное и мелкозернистое вещество… …

Karyoplasm, karyolymph, nucleoplasm кариоплазма, кариолимфа, нуклеоплазма, “ядерный сок”. Hепрокрашиваемое (в отличие от хроматина ) содержимое клеточного ядра, в которое погружен хроматин; после удаления хроматина в К.… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Nucleoskeleton, nuclear scaffold (matrix) ядерный скелет (матрикс). Oпорная структура ядра, составленная периферической пластинкой и пронизывающими ядро тяжами, имеющими окончательно не выясненную биохимическую природу, в специфических зонах с… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Кариоплазма кариолимфа нуклеоплазма «ядерный сок» - Кариоплазма, кариолимфа, нуклеоплазма, «ядерный сок» * карыяплазма, карыялімфа, нуклеаплазма, «ядзерны сок» * karyoplasm or caryoplasm or «nuclear juice» 1. Содержимое клеточного ядра, заключенное в ядерную оболочку. 2. Непрокрашиваемое (в… … Генетика. Энциклопедический словарь

Клетки HeLa, ДНК которых окрашена голубым красителем Хёхста 33258. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе, по … Википедия

Клетки ДНК которых окрашена голубым красителем Хойста. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе, поэтому окрашено всё ядро. Клетка слева находится в состоянии митоза (анафаза), поэтому её ядро не видно, а ДНК сконденсирована так, что… … Википедия

Ядро может содержать ядерный скелет, который помогает организовать его функции

В предыдущих статьях на сайте мы рассмотрели некоторые ядерные домены и субкомпартменты , которые обладают уникальным составом и функциями. В ядре также происходят другие процессы, например репликация ДНК. Считается, что макромолекулярные аппараты репликации и сплайсинга могут быть связаны с определенными структурами ядра.

В ранней S-фазе цикла , когда происходит синтез , в клетке существует много сайтов репликации. По мере протекания синтеза они сливаются, и в результате остаются лишь несколько десятков более крупных сайтов. Эти крупные сайты называются фабрики репликации ДНК.

На рисунке ниже показано распределение этих фабрик в различных стадиях S-фазы . Поскольку в каждый момент времени количество точек начала репликации превышает количество фабрик репликации, то каждая фабрика должна содержать десятки или сотни точек начала репликации. Аналогичные исследования позволяют предполагать, что транскрипция также может происходить в ограниченном количестве сайтов, называемых фабрики транскрипции.

Локализация биосинтетических процессов в отдельных сайтах позволяет предполагать существование в ядре некой опорной структуры. Упорядоченная скелетная структура, напоминающая цитоскелет , в ядре отсутствует. Однако некоторые исследования позволяют предполагать наличие в ядре сетеобразной структуры, которая называется ядерный матрикс.

В отличие от цитоскелета матрикс становится видимым только после обработки ядра детергентами, ДНКазой и растворами высокой ионной силы. При такой обработке удаляется много компонентов, включая почти всю ДНК и мембраны, а остаются только нерастворимые белки и часть РНК. Матрикс содержит короткие волокна, по размеру близкие к промежуточным филаментам, актину (но не к его фибриллярной форме) и ко многим другим белкам. Эти компоненты не организуются в более крупные структуры.

Поскольку ядерный матрикс растворим относительно плохо, его трудно изучать как целое. Некоторые исследователи полагают, что ядерный матрикс представляет собой артефактную структуру, поскольку становится видимым только после жесткой процедуры экстракции. Однако, поскольку в ядре происходят многие важные и сложные процессы, которые должны выполняться с максимальной точностью, возможно существование некой организующей опорной структуры.

К числу возможной функции опорной ядерной структуры относится организация молекулярных машин репликации, транскрипции и процессинга РНК, которые представлены реплисомой, комплексом РНК-полимераза II-холофермент и сплайсеосомой соответственно. Хотя эти большие мультисубъединичные комплексы обладают гораздо меньшей массой, чем хромосомы, по размеру они превышают свои субстраты - нуклеиновые кислоты.

Данные исследования структуры этих комплексов показывают, что они обладают специальной канавкой, обеспечивающей прохождение цепи нуклеиновой кислоты по комплексу. По данным многих исследований, эти комплексы присоединены к опорной ядерной структуре. Это означает, что когда начинается репликация, транскрипция и сплайсинг, соответствующие молекулярные машины фиксируются, и через них продвигаются нуклеиновые кислоты.