Вентральная поверхность языка гистология. Язык - системы организма (гистология). По гистологии, цитологии и

СО, выстилающая полость рта, в отличие от других ее отделов имеет ряд особенностей. Она устойчива к воздействию физических, термических и химических раздражителей, к проникновению инфекции, обладает высокой регенераторной способностью. Эти свойства обусловлены ее топографо-анатомическим расположением, окружающей средой и морфофункциональными особенностями.

СОПР имеет четкое строение. Она состоит из эпителия, собственной пластинки и подслизистой основы. Соотношение толщины этих слоев на различных участках полости рта неодинаково. В СО твердого неба, языка, десны эпителиальный слой наиболее толстый. Собственная пластинка хорошо выражена в СО губы, щеки. Подслизистая основа наиболее развита в области дна полости рта и переходных складок. Такое строение обусловлено особенностями функций различных участков СОПР.

Эпителий многослойный плоский, обращен в ротовую полость и вследствие слодивания поверхностных слоев клеток подвергается постоянному обновлению. В некоторых участках поверхностные эпителиальные клетки ороговевают. Степень ороговения на разных участках слизистой не одинакова. Наиболее выражено ороговение эпителия на тех участках слизистой, которые подвергаются наибольшему механическому, химическому и термическому воздействию, что является подтверждением защитно-приспособительного характера процесса ороговения эпителия СОПР, который особенно ярко выражен на твердом небе, спинке языка и деснах. Роговой слой здесь представлен несколькими рядами полностью ороговевших и лишенных ядер клеток.

Известно, что 60 % поверхности десны склонны к ороговению, а на остальной поверхности наблюдаются явления, сходные с паракератозом: клетки рогового слоя ороговевают не полностью и сохраняют ядра. К роговому слою примыкает зернистый слой, состоящий из вытянутых клеток, содержащих в своей цитоплазме зерна кератогиалина. На остальных участках СОПР в норме ороговения не наблюдается и поверхностный слой эпителия представлен уплощенными клетками шиповатого слоя — слоем плоских клеток. Под ним, а в отделах, где выражен процесс ороговения, — под зернистым слоем находится слой шиповатых клеток. Его клетки имеют полигональную форму и располагаются в несколько рядов. Самым глубоким слоем эпителия является базальный, который образован располагающимися в один ряд клетками цилиндрической или кубической формы.

Гистохимическими методами исследования установлено, что эпителий полости рта способен накапливать гликоген. Больше всего гликогена содержится в эпителии СО щек, мягкого неба, дна полости рта. В эпителии десен и твердого неба есть лишь следы гликогена. Следовательно, он накапливается в тех участках слизистой, где эпителий не ороговевает. Эта закономерность сохраняется и при патологии. При воспалении процессы ороговения нарушаются и отмечается повышение содержания гликогена. Очевидно, в ороговевающем эпителии гликоген является источником энергии или пластическим материалом для синтеза кератина.

Межклеточные промежутки заполнены гликозаминогликанами, которые являются цементирующим веществом для клеток эпителия и выполняют защитную функцию при воздействии бактерий и их токсинов. Содержание большого количества нуклеиновых кислот в клетках базального слоя указывает на высокий уровень обменных процессов, в частности, белкового обмена, являющегося основой высокой митотической активности клеток и регенерации.
В клетках базального слоя отмечена высокая активность окислительно-восстановительного фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ) — важного фермента цикла Кребса.

Ороговевающий многослойный плоский эпителий. Х90.
1 — роговой слой; 2 — зернистый; 3 —шиповатый; 4 — базальный;5— собственная пластинка слизистой оболочки.

Неороговевающий многослойный плоский эпителий. Х90.
1 — слой плоских клеток; 2 — шиповатый; 3 — базальный; 4 — собственная пластинка слизистой оболочки.

В клетках шиповатого слоя наиболее высока активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ) — фермента связанного с гликолизом.
Эпителий соединяется с собственной пластинкой посредством базальной мембраны, которая состоит из густого сплетения тонких ретикулярных волокон определенной ориентации, тесно связанных с отростками цитоплазмы клеток базального слоя эпителия.

Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, представленной основным веществом, волокнистыми структурами и клеточными элементами. Основное вещество составляют гликозаминогликаны (гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты). Для нормального состояния соединительной ткани важное значение имеет субстратферментная система: гиалуроновая кислота — гиалуронидаза. При увеличении количества тканевой или микробной гионидазы происходит деполимиризация гиалуроновой кислоты, что обусловливает большую проницаемость соединительной ткани, особенно стенок сосудов.

Клеточные элементы представлены в основном фибробластами, фиброцитами, оседлыми макрофагоцитами, плазмоцитами и тканевыми базофилами (тучные клетки). Основной клеточной формой соединительной ткани собственной пластинки являются фибробласты — продуценты проколлагена. Оседлые макрофагоциты выполняют защитную функцию, участвуя в воспалительных и иммунных реакциях. Тканевые базофилы обеспечивают постоянство состава соединительной ткани, ее проницаемость, выделяют БАВ — гепарин, гистамин.

Волокнистые структуры представлены коллагеновыми и ретикулярными (аргирофильными) волокнами. Толщина пучков коллагеновых волокон и плотность их расположения варьируют. Наиболее плотно пучки коллагеновых волокон расположены в участках СО, подверженных наибольшему механическому воздействию, Аргирофильные волокна образуют подэпителиальную мембрану, в виде сплошной сетки залегают между коллагеновыми волокнами и вокруг сосудов.

Собственная пластинка образует многочисленные выступы (сосочки), внедряющиеся на различную глубину в эпителий. С другой стороны выросты эпителия заполняют пространство между соединительнотканными сосочками. Такое взаимоотношение между эпителием и соединительной тканью увеличивает площадь их соприкосновения, что способствует обмену веществ между ними и более плотному соединению. В собственной пластинке залегают сосуды и нервные сплетения.

Собственная пластинка без резких границ переходит в подслизистую основу, которая состоит из рыхлой соединительной ткани, где наряду с волокнами и клетками, присущими рыхлой соединительной ткани имеется жировая ткань, слизистые и слюнные железы. Подслизистая основа отсутствует в СО языка, десен и частично неба, но хорошо выражена в области дна полости рта, переходных складок губ и щек. Подвижность СОПР находится в прямой зависимости от толщины подслизистой основы.
В силу функциональных особенностей различных отделов слизистой оболочки рта имеются выраженные различия в структуре отдельных ее участков.

Губы состоят из мышечного слоя, снаружи покрытого кожей, а со стороны преддверия полости рта — слизистой оболочкой. Между кожей и слизистой оболочкой имеется промежуточная часть — красная кайма, в которой различают наружную и внутреннюю зоны. Многослойный плоский эпителий наружной (гладкой) зоны красной каймы губ ороговевает.

Ороговение сопровождается образованием элеидина — промежуточного продукта превращения кератогиалина в кератин. Элеидин содержится в блестящем слое, находящемся на границе рогового и зернистого слоев. На поверхности эпителия особенно в области углов рта открываются протоки сальных желез. Эпителий внутренней (сосочковой) зоны переходного отдела губы в 3—4 раза толще, чем в наружной зоне, в основном за счет утолщения шиповатого слоя. Сальные железы отсутствуют. Соединительнотканные сосочки очень высокие, в них находятся многочисленные капилляры и огромное количество нервных окончаний. В норме в красную кайму не входят железистые образования. Однако, у некоторых людей в области красной каймы встречаются слизистые губные железы, выводные протоки которых выходят на ее поверхность. Красная кайма постепенно переходит в слизистую оболочку Эпителий СО губы не ороговевает.

Соединительнотканные сосочки собственной пластинки менее выражены, чем в переходном отделе.
СО щек покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Соединитель-нотканные сосочки умеренно выражены. В подслизистой основе расположены мелкие слюнные и сальные железы, а также скопления жировых клеток.

Десна — это покрывающая альвеолярные отростки верхней и нижней челюстей. Вокруг каждого зуба имеется десневая борозда — щелевидное пространство между поверхностью зуба и прилежащей к ней десной. Эпителий десны имеет неравномерную толщину. Различают три участка эпителия: ротовой (оральный), выстилающий десну снаружи, бороздковый (сулькулярный) и соединительный эпителий (эпителиальное прикрепление). Оральный эпителий ороговевает. Собственная пластинка образует глубоко вдающиеся в эпителий сосочки. Бороздковый и соединительный эпителий лишены рогового слоя; слой шиповатых клеток тонкий, эпителиальные сосочки не выражены. Подслизистая основа в десне отсутствует.

Со твердого неба покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. В участке небного шва и в зоне перехода в десну подслизистая основа отсутствует, собственная пластинка плотно сращена с надкостницей. В других отделах твердого неба его СО имеет подслизистую основу В переднем отделе твердого неба в подслизистой основе находится скопление жировой ткани, а в заднем отделе располагаются слизистые железы. Характерной особенностью СО небного шва и зоны перехода в десны является наличие в собственной пластинке мощных пучков коллагенновых волокон, сильно переплетающихся между собой и вплетающихся в надкостницу.

Со дна полости рта , переходных складок губ и щек, покрыта эпителием умеренной толщины, не проявляющим тенденции К ороговению. Сосочки собствен ной пластинки невысокие. Хорошо выражена подслизистая основа, что обеспечивает свободные движения языка, губ, щек.

Язык — мышечный орган, который покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее разный на боковых и нижней поверхностях и спинке языка. СО нижней поверхности языка имеет наиболее сходное с другими участками строение. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка с одной стороны прижата к мышцам, с другой — вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. СО верхней и боковых поверхностей языка образует выступы — сосочки языка.

Существует 4 вида сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, располагаются по всей поверхности спинки языка, имеют конусообразную форму. Эпителий области вершин нитевидных сосочков ороговевает и постоянно слущивается. При нарушении функции органов пищеварения, при некоторых инфекционных заболеваниях отторжение поверхностного слоя эпителия замедляется и эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты ("обложенный" язык).

Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных; наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более кратных размеров, чем нитевидные, имеют форму гриба с узким основанием и широкой вершиной, покрытой тонким слоем неороговевающего эпителия, что придает им вид красных точек, слегка возвышающихся над уровнем нитевидных сосочков. В толще их эпителия заложены вкусовые почки.

Листовидные сосочки хорошо развиты только у детей . Они располагаются двумя группами по бокам языка. Каждая группа включает 4—8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими глубокими бороздками. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В промежутки, разделяющие сосочки, открываются выводные протоки слюнных желез, концевые отделы которых заложены между мышцами языка.

Желобоватые сосочки расположены вдоль пограничной линии между телом языка и его корнем в виде римской цифры V. Они имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель — желобок, которая отделяет сосочек от валика — утолщения СО, окружающего сосочек. В эпителии боковых поверхностей сосочка и валика расположены вкусовые почки. В желобок открываются выводные протоки слюнных желез, концевые отделы которых заложены в рыхлой соединительной ткани основания сосочка.

За слепым отверстием языка сосочки отсутствуют. В рыхлой соединительной ткани собственной пластинки находится скопление лимфоидной ткани, образующее язычную миндалину.

Язык развивается из 1-3 жаберных дуг в результате срастания 5 зачатков. Жаберные дуги – часть (элемент) жаберного аппарата эмбриона. Язык – это мышечный орган, основу составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Мышечные волокна располагаются в 3-х взаимоперпендикулярных направлениях. Между мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой сдт с кровеносными сосудами, а также концевые отделы язычных слюнных желез. Эти железы по характеру секрета в передней части языка смешанные (слизисто-белковые), в средней части языка – белковые, в области корня языка – чисто слизистые.

Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой. На нижней поверхности благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка подвижна; на спинке языка подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка по отношению к мышечному телу неподвижна.

На спинке языка слизистая оболочка образует сосочки: различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки. Гистологическое строение сосочков сходно: основу составляет вырост из рыхлой сдт собственной пластинки слизистой (имеющие форму: нитевидную, грибовидную, листочка и наковальни), снаружи сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Исключением являются нитевидные сосочки – в области верхушек этих сосочков эпителий имеет признаки ороговения или ороговевает. Функция нитевидных сосочков – механическая, т.е. они работают как скребки. В толще эпителия грибовидных, листовидных и желобоватых сосочков имеются вкусовые почки (или вкусовые луковицы), являющиеся рецепторами органа вкуса. Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:

1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты – веретеновидные вытянутые клетки; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС. Митохондрии, на апикальной поверхности имеют микроворсинки. Между микроворсинками распологается электронноплотное вещество с высоким содержанием специфических рецепторных белков – сладкочувствительные, кислочувствительные, соленочувствительные и горькочувствительные. К боковой поверхности сенсоэпителиальных клеток подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.

2. Поддерживающие клетки – изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсоэпителиальные клетки.

3. Базальные эпителиоциты – малодифференцированные клетки, для регенерации 1 и 2 клеток.

Апикальные поверхности клеток вкусовых почек образуют вкусовые ямочки, открывающиеся вкусовой порой. Растворенные в слюне вещества попадают во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками сенсоэпителиальных клеток и воздействуют на рецепторные белки мембраны клетки, что приводит изменению разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы, т.е. клетка переходит в состояние возбуждения и это улавливается нервными окончаниями.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Органы ротовой полости в своем большинстве покрыты слизистой оболочкой. Она прикреплена к костной основе верхней и нижней челюстей и имеет хорошо выраженные эпителиальный слой и основную пластинку. Мышечная пластинка отсутствует, подслизистая основа есть только в области щек. Эпителиальный слой представлен многослойным сквамозным (плоским) эпителием. Основная пластинка построена из волокнистой соединительной ткани.

Губы выполняют механическую и осязательную функции. Это кожные складки, в которых различают наружную и внутреннюю поверхности.

Наружная поверхность губы состоит из волокнистой соединительной ткани, покрытой, как и кожный покров, многослойным плоским ороговевающим эпителием. Кожная поверхность верхней губы у жвачных животных переходит в носовое зеркальце, а у свиней - в пятачок. Наружная поверхность губы содержит волосы, сальные и потовые железы.

Внутренняя поверхность губы покрыта слизистой оболочкой. Плоский многослойный ороговевающий эпителий расположен на основной пластинке, которая в виде высоких выростов - сосочков вдается в эпителий, способствуя увеличению поверхности контакта с эпителием и улучшению его питания.

Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Основная пластинка переходит в подслизистую основу, где расположены концевые отделы сложных трубчато-альвеолярных слюнных желез. По характеру вырабатываемого секрета они относятся к серозным и слизистым. Выводные протоки открываются на поверхность эпителия.

Основой губ является поперечнополосатая мышечная ткань круговой мышцы.

Губы обильно иннервированы. В них множество разных видов рецепторов и густая капиллярная сеть.

Щеки состоят из внутренней, средней и наружной оболочек. Внутренняя оболочка - это слизистая оболочка, переходящая на другие органы ротовой полости. Она выстлана плоским многослойным ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует высокие сосочки, покрытые ороговевшими эпителиальными клетками. Средняя оболочка построена из поперечно-полосатых мышечных волокон и слюнных щечных желез, расположенных в соединительной ткани. Наружная оболочка состоит из кожи с волосом, сальными и потовыми железами.

Нёбо бывает твердое и мягкое.

Твердое нёбо срастается с надкостницей костного нёба. Его слизистая оболочка построена из интенсивно ороговевающего многослойного плоского эпителия и основной пластинки, содержащей сеть тонкостенных вен, способных набухать. У лошади эта сеть имеет вид пещеристого тела. Подслизистой основы нет.

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, - это складка слизистой оболочки, отграничивающая ротовую полость от глотки. Слизистая оболочка, направленная в ротовую полость, покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует многочисленные сосочки. В подслизистой основе залегают концевые отделы слизистых желез и нёбные миндалины (лимфатические узелки). Основа мягкого нёба представлена поперечнополосатой мышечной тканью. Поверхность мягкого нёба, обращенная к глотке, покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием. Сосочки отсутствуют, в подслизистой основе меньше желез. Они

Рис. 232.

Продольный разрез резца жвачных (А) и лошади (Б):
а - коронка; б - шейка; в - корень; г - полость зуба; д - дентин; е - эмаль; ж - цемент.

относятся к смешанным, так как выделяют и слизистый, и серозный секреты.

Десны . Слизистая оболочка представлена двумя слоями: плоским многослойным сильно ороговевающим эпителием и собственной пластинкой. Отсутствуют железы, лимфатические узлы и подслизистый слой. Слизистая оболочка срастается с надкостницей челюстной кости. В области роговых валиков верхней челюсти роговой слой эпителия достигает у жвачных наибольшего развития. Основная пластинка богата эластическими волокнами и кровеносными сосудами.

Зубы относят к производным слизистой оболочки ротовой полости. С их помощью животные захватывают, удерживают и измельчают пищу.

Рис. 253. Дентин и пульпа зуба:

I - дентин; II - предентин; III - периферический слой пульпы; IV - промежуточный слой пульпы; V - центральный слой пульпы; 1 - дентиновые канальцы с отростками одонтобластов; 2 - тела одонтобластов.

Зуб взрослых животных построен из коронки, шейки, корня (рис. 252). Коронка - выступающая над десной часть зуба. Она покрыта эмалью. Корень зуба погружен в десну, лежит в луночке костной челюсти, выстланной надкостницей; прочно фиксирован с помощью циркулярной связки. Шейка расположена между коронкой и корнем. Это покрытая только десной часть зуба. В центральной части коронки находится полость зуба, которая в корне зуба переходит в канал зуба. Число каналов в многокорневых зубах соответствует числу корней.

Основными структурами зуба являются: дентин, эмаль, цемент, пульпа. Полость зуба и канал корня зуба заполнены пульпой в виде тонковолокнистой соединительной ткани. В ее поверхностном слое расположено несколько рядов клеток мезенхимного происхождения. Они называются одонтобластами и имеют грушевидную форму, базофильную мелкозернистую цитоплазму, базально расположенное ядро. От наружной поверхности одонтобласта отходит длинный отросток. Он проникает в расположенный снаружи пульпы дентин и лежит там в дентиновом канальце (рис. 253). Одонтобласты по строению и значению сходны с остеобластами костной ткани. Между одонтобластами проходят тонкие коллагеновые волокна, которые переходят в коллагеновые волокна дентина. Глубже слоя дифференцированных одонтобластов залегает слой малодифференцированных клеток, из которых и развиваются одонтобласты. Следующий слой пульпы состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами и нервными волокнами.

Дентин составляет основную часть коронки шейки и корня зуба. Это разновидность костной ткани, характеризующаяся значительной твердостью. В ней находятся основное вещество и радиально расположенные тончайшие отростки одонтобластов, тела которых образуют поверхностный слой пульпы зуба. Отростки одонтобластов лежат в дентиновых трубочках, по которым проходят питательные вещества к дентину.

В дентине корня дентиновые трубочки ветвятся, в дентине коронки они не образуют боковых ответвлений.

Основное вещество дентина состоит из собранных в пучки

Рис. 254. Гистологическое строение зубов:

А - строение зуба лошади на поперечном шлифе (по Элленбергеру); 1, 3 - цемент; 2 - дентин; 4 - эмаль; Б - эмалевые призмы (по Траутману и Фибигеру).

коллагеновых волокон и склеивающего вещества, содержащего большой процент извести, происходит отложение солей кальция.

Процесс обызвествления дентина протекает неравномерно. В периферических участках дентина располагаются менее обызвествленные участки, называемые интерглобулярными пространствами. Они имеют вид полостей с неровными поверхностями. В коронке зуба интерглобулярные пространства более обширны, чем в корне, где они меньше, но более многочисленны. Интерглобулярные пространства играют важную роль в питании зуба.

Дентин корневой части зуба снаружи покрыт цементом. Он построен из типичной грубоволокнистой ткани, поэтому его прочность значительно ниже прочности дентина и эмали. Питание цемента осуществляется через надкостницу луночки. Из надкостницы в цемент проходят цементные прободающие волокна, которые осуществляют его связь.

Дентин в области коронки зуба покрыт эмалью. Это самая прочная часть зуба. Прочность обусловлена незначительным содержанием органических веществ (3 - 4%). Эмаль построена из эмалевых призм, склеенных между собой таким же прочным склеивающим веществом. Все эмалевые призмы эмалевого слоя имеют радиальную ориентацию (рис. 254). Обызвествление эмали протекает неравномерно, поэтому в ней имеются линии, направленные параллельно поверхности зуба. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, быстро стирающейся на жевательной поверхности зуба.

В развитии зуба принимают участие эпителий и мезенхима основной пластинки слизистой оболочки ротовой полости. После образования костной основы челюсти их многослойного плоского эпителия в глубь мезенхимы врастает сплошная эпителиальная пластинка, именуемая зубной пластинкой. На ее наружной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам, образуются эпителиальные выросты в виде колпачков, называемые эмалевыми органами (рис. 255). В эмалевые органы из мезенхимы врастают мезенхимные сосочки. В дальнейшем эти зачатки

Рис. 255. Схема развития зуба:

а - эпителий десны; б - зубная пластинка; в - эпителиальные зубные органы; г - зубные сосочки (по Штеру).

обрастают уплотненным слоем мезенхимы и образуется мезенхимный мешочек. Эмалевые органы удлиняются и своими проксимальными концами входят в луночки костной челюсти. В стенке эмалевого органа можно различить наружный, средний и внутренний слои. Наружный слой состоит из плоских эмалевых клеток, средний представлен несколькими рядами звездчатых многоотростчатых клеток пульпы эмалевого органа, внутренний - это слой цилиндрических эмалевых клеток, расположенных вокруг мезенхимного сосочка. Последние производят эмаль зуба и называются адамантобластами. Одновременно наружные клетки мезенхимного сосочка становятся вытянутой формы с тонким длинным отростком, идущим от дистальной части клетки. Эти клетки называются одонтобластами. Они производят дентин.

Следовательно, на средней стадии развития зуба формируется два ряда клеток, развивающихся из разных эмбриональных зачатков: эпителиальные клетки эмалевого органа - адамантобласты и клетки мезенхимного сосочка - одонтобласты (рис. 256).

Затем развивается дентин. Одонтобласты в зоне контакта с адамантобластами продуцируют слой мягкого вещества - предентин. В него врастают отростки одонтобластов, и мягкий предентнн превращается в твердый дентин. Одонтобласты перемещаются в глубь сосочка, а их отростки остаются в дентине. Располагаясь в дентиновых трубочках, они пронизывают весь дентин радиально. Дентин покрывается эмалью. Она образуется адамантобластами: каждая клетка откладывает столбик мягкого вещества. С удлинением этих столбиков адамантобласты становятся короче и затем полностью исчезают. Столбики обызвествляются и становятся призмочками, последние склеиваются и также обызвествляются.

Цемент зуба образуется из мезенхимного мешочка эмалевого органа, а пульпа зуба - из мезенхимного сосочка.

Язык участвует в приеме и пережевывании пищи, определении ее вкусовых качеств, проглатывании, а у собак - это еще и орган терморегуляции.

Язык состоит из мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой.

Мышечная основа образована поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях. В мышечной основе и слизистой оболочке языка находятся слюнные железы: по строению их относят к сложным альвеолярным или трубчато-альвеолярным, а по характеру вырабатываемого секрета - к слизистым, серозным, смешанным.

Рис. 256. Средняя стадия развития зуба:

1 - эпителий десны; 2 - зубная пластинка; 3 - эмалевый орган; 4 - зубной сосочек; 5 - зубной мешочек; 6 - кость луночки; 7 - одонтобласты; 8 - пульпа эмалевого органа; 9 - адамантобласты; 10 - наружные клетки эмалевого органа; 11 - дентин; 12 - эмаль (по Немилову).

Рис. 257. Нитевидные сосочки языка:

1 2 3 - кровеносные сосуды; 4 5 - вторичный сосочек; 6 - поперечнополосатые мышечные волокна.

Слизистая оболочка языка построена из двух слоев: эпителиального слоя и основной пластинки. Эпителиальный слой представлен плоским многослойным эпителием, который на спинке языка образует слой ороговевающих клеток, отсутствующий на боковых и нижней поверхностях. Слизистая оболочка спинки языка образует четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные, построенных однотипно; основа каждого сосочка представлена выростом основной пластинки слизистой оболочки - соединительнотканным сосочком, который снаружи покрыт плоским многослойным ороговевающим или неороговевающим эпителием. Строение сосочков обусловлено их функциональным значением.

Нитевидные сосочки (рис.257) - наиболее часто встречающиеся у животных. Они рассеяны по всей спинковой поверхности языка, выполняют механическую функцию и придают языку шероховатость. Соединительнотканный сосочек имеет нитевидную или конусовидную форму. На его поверхности могут образовываться вторичные выросты. Сверху сосочек покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Из поверхностных ороговевших клеток формируется роговой чехлик. Нитевидные сосочки этого типа очень распространены у хищных животных.

Грибовидные сосочки (рис. 258) расположены между нитевидными по спинковой поверхности языка. Они воспринимают температурные, вкусовые раздражения, выполняют осязательную функцию. Соединительнотканный сосочек, по форме имеющий сходство с расширенной частью гриба, покрыт плоским неороговевающим многослойным эпителием. На боковых поверхностях сосочка в его эпителиальном слое залегают вкусовые почки.

Вкусовая почка состоит из удлиненных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Их продольная ось ориентирована перпендикулярно поверхности языка. Клетки этой почки расположены на базальной мембране. С ротовой полостью она сообщается при помощи вкусовой поры, переходящей во вкусовую ямку. Вкусовая почка построена из вкусовых и поддерживающих (опорных) клеток (рис. 259). У вкусовых клеток ядра овальные, расположенные в базальной части клетки. Цитоплазма содержит интенсивно развитые профили гладкой эндоплазматической сети и множество митохондрий. Мембрана апикального полюса клетки с характерными для нее рецепторами образует микроворсинки, увеличивающие воспринимающую поверхность. Между микроворсинками находится электроноплотное вещество. Оно характеризуется высокой активностью фосфатаз и содержанием белка, мукопротепдов, которые играют важную роль в процессе вкусовой рецепции.

Опорные клетки характеризуются более крупными ядрами. В связи с их секреторной функцией в цитоплазме хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, а также пучки тенофиламентов. Опорные клетки расположены между вкусовыми клетками и нервными волокнами. Последние проникают во вкусовую почку из соединительной ткани основной пластинки и, проходя между клетками, заканчиваются нервными окончаниями на боковой поверхности вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой почки переходит через нервные окончания по нервным волокнам в центральные звенья анализатора вкуса.

Желобоватый (валиковидный) сосочек залегает в глубине слизистой оболочки и не выступает над поверхностью языка (рис. 260). Он окружен валиком, который отграничен от сосочка желобком. Эпителий, покрывающий сосочек, не ороговевает. В эпителии боковых поверхностей сосочка лежат ряды вкусовых почек. Данные сосочки выполняют функцию органа вкуса, они крупных размеров, немногочисленны, расположены у корня языка.

Листовидные сосочки встречаются не у всех животных (у жвачных отсутствуют). По форме сходны с листом.

Рис. 258. Грыбовидный сосочек языка коровы:

1 - многослойный плоский эпителий; 2 - основная пластинка слизистой оболочки; 3 - кровеносные сосуды; 4 - первичный сосочек соединительной ткани; 5 - вторичный сосочек; 6 - основа языка; а - поперечнополосатое мышечное волокно - продольный разрез и б - поперечный разрез (по Тинякову).

Рис. 259. Строение вкусовых почек:

А - микроскопическое строение: 1 - многослойный плоский эпителий сосочка; 2 - вкусовая пора; 3 - опорные клетки вкусовой почки; 4 - рецепторные клетки; 5 - штифтики; 6 - соединительная ткань. Б - электронно-микроскопическое строение: 1 - рецепторная вкусовая клетка: 2 - опорная клетка; 3 - базальная клетка; 4 - эпителиальная клетка; 5 - микроворсинки; 6 - нервные окончания; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеиды (рис. Певзнера). В - схема электронно-микроскопического строения рецепторных клеток: 1 - вкусовая пора; 2 - ворсинки; 3 - цитоплазма; 4 - синапс; 5 - ядро.

Рис. 260. Валиковидный сосочек языка:

1 - многослойный плоский эпителий; 2 - собственная пластинка; 3 - вторичные сосочки; 4 - ровик; 5 - валик; 6 - гладкомышечные клетки; 7 - вкусовая почка; 8 - концевые отделы серозных слюнных желез; 9 - концевые отделы слизистых слюнных желез; 10 - поперечнополосатые мышечные волокна; 11 - выводной (проток слюнной железы.

Расположены на боковой поверхности корня языка, по одному с каждой стороны. Состоят из длинных ориентированных поперек языка складок слизистой оболочки. При этом каждая складка слизистой на разрезе просматривается как вторичный сосочек. В эпителии боковых поверхностей вторичных сосочков расположены многочисленные вкусовые почки. Следовательно, листовидный сосочек также относится к вкусовым сосочкам.

В промежутках между вторичными сосочками могут открываться выводные протоки слюнных желез языка.

Страница 28 из 70

Язык образован преимущественно поперечнополосатой мышечной
тканью, волокна которой собраны в пучки, переплетающиеся друг с другом и располагающиеся в трех плоскостях.

Рис. 21 - 3. Схема и микрофотографии, иллюстрирующие строение верхней поверхности языка (верхняя иллюстрация с любезного разрешения С. Leblond).

На микрофотографиях показаны срезы из характерных участков слизистой. Подробности см. в тексте. Терминальная бороздка-это углубление в виде буквы V, которое можно заметить непосредственно кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на средней схеме.
1 - нитевидный сосочек, 2 грибовидный сосочек, 3 - желобоватый сосочек, 4 - вкусовые луковицы, 5 - язычная миндалина, 6 - крипта.

Поэтому на продольном разрезе языка, перпендикулярном его верхней поверхности (т. е. на сагиттальном разрезе), продольные и вертикальные мышечные пучки рассечены продольно, а горизонтальные поперечно. Слизистая оболочка, покрывающая нижнюю поверхность языка, равномерно тонкая и гладкая, а на верхней поверхности (спинке языка) она обладает рядом характерных особенностей (рис. 21 - 3). Кроме того, некоторые заболевания- например, скарлатина, пернициозная анемия-могут вызвать специфические изменения на спинке языка, которые имеют большое диагностическое значение.
Слизистая оболочка, покрывающая верхнюю поверхность языка, разделяется на две части: 1) передние две трети, или ротовую часть (соответствующую телу языка) и 2) заднюю треть, или глоточную часть (соответствующую корню языка). Эти две части отделяются друг от друга бороздкой в виде буквы V, называемой терминальной бороздкой, которая располагается на верхней поверхности в поперечном направлении. Она лежит сразу же кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на рис. 21 - 3.

РОТОВАЯ ЧАСТЬ ЯЗЫКА

Слизистая оболочка, покрывающая ротовую часть языка, образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека имеется 3 типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые.

Нитевидные сосочки . Относительно высокие, узкие, конической формы образования, в состав которых входит как собственная пластинка, так и эпителий (рис. 21 - 3, вверху слева). Каждый такой сосочек состоит из первичного сосочка, образованного собственной пластинкой, от которого к поверхности отходят более мелкие вторичные сосочки собственной пластинки. Первичный сосочек покрыт пластом эпителия, который прикрывает и каждый вторичный сосочек. Иногда участки эпителия, покрывающего вторичные сосочки, имеют вид нитей, оправдывая название нитевидный сосочек, причем эти участки состоят из вещества, сходного с роговым. В отношении человека, однако, вопрос о том, превращаются ли поверхностные клетки сосочка в истинный кератин, остается нерешенным. У некоторых животных нитевидные сосочки настолько твердые, что верхняя поверхность языка напоминает терку. Говорят, что если такое животное вас дружески лизнет, то ваша кожа окажется расцарапанной до крови.
Нитевидные сосочки весьма многочисленны и лежат на поверхности языка в поперечном направлении параллельными рядами. У корня языка эти ряды повторяют рисунок V-образной бороздки, отграничивающей тело языка от его корня (рис. 21 - 3, центр).
Грибовидные сосочки называются так потому, что они выступают с верхней поверхности ротовой части языка, подобно маленьким грибам с более узкими ножками и расширенными гладкими закругленными шляпками (рис. 21 - 3, вверху в центре). Эти сосочки далеко не столь многочисленны, как нитевидные, среди которых они беспорядочно разбросаны- их несколько больше на кончике языка, чем в других его участках. Основа каждого грибовидного сосочка образована собственной пластинкой и называется первичным сосочком, от которого в покровный эпителий вдаются вторичные сосочки. Поверхность эпителия не повторяет контуров вторичных сосочков собственной пластинки, как в нитевидных сосочках- поэтому вторичные сосочки собственной пластинки подводят капилляры очень близко к поверхности эпителия. Так как покровный эпителий не ороговевает, он сравнительно прозрачный- за счет этого кровь в сосудах, проходящих в высоких вторичных сосочках, просвечивает через поверхность грибовидных сосочков, придавая им прижизненно красный цвет.
Желобоватые сосочки. Вдоль V- образной бороздки, разделяющей тело и корень языка, располагается 7 - 12 желобоватых сосочков (сосочки, окруженные валом) (рис. 21 - 3). Второе название указывает на то, что каждый сосочек, подобно старинному городу, окружен валом. И действительно, каждый такой сосочек напоминает замок, окруженный рвом (рис. 21 - 3, внизу слева). Этот ровик заполнен жидкостью и очищается от различных чястии благодаря активности желез, расположенных глубже сосочка, которые посредством протоков открываются на дне ровика.
Каждый желобоватый сосочек состоит из центрально расположенного первичного сосочка, образованного собственной пластинкой слизистой (рис. 21 - 3, внизу слева). Вторичные сосочки собственной пластинки выпячиваются из нее, вдаваясь в многослойный плоский эпителий, покрывающий весь сосочек. Желобоватые сосочки в области своего прикрепления уже, чем на свободной поверхности- поэтому по форме они напоминают грибовидные сосочки.
Функции сосочков. Животные, у которых значительно развиты нитевидные сосочки, способны слизывать плотное или почти твердое вещество пластами с тем же успехом, как если бы это вещество обрабатывали наждачной бумагой. Хотя у человека нитевидные сосочки не столь развиты, они все же дают возможность детям весьма успешно лизать мороженое. Эти сосочки содержат специализированные нервные окончания, передающие ощущения прикосновения. Большая часть грибовидных и все желобоватые сосочки содержат вкусовые луковицы, в которых имеются специализированные нервные окончания. Эти окончания возбуждаются при контакте с пищевыми веществами и генерируют нервные импульсы, результатом чего является ощущение вкуса.
Вкусовые луковицы и рецепторы вкуса. Вкусовые рецепторы располагаются внутри мелких структур, имеющих вид почек или цилиндров, которые называются вкусовыми луковицами и защищают рецепторы. Вкусовые луковицы лежат перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость и зев. Вкусовые луковицы наиболее многочисленны на верхней поверхности языка, в особенности по краям желобоватых сосочков (рис. 21 - 3, внизу слева). Как уже отмечалось, они имеются и в большинстве грибовидных сосочков.
У некоторых животных их особенно много на сосочках, которые называются листовидными (рис. 21 - 4 А)
При исследовании под световым микроскопом было установлено, что вкусовые луковицы содержат поддерживоющие (опорные) клетки и клетки-рецепторы вкуса. На срезах поддерживающие клетки имеют вид долек апельсина (рис. 21 - 4,5), так как внутри вкусовой луковицы они несколько изогнуты. Они группируются вокруг мелкого углубления, сообщающегося с поверхностью посредством вкусовой поры, расположение которой показано стрелкой на рис. 21 - 4,5. На электронной микрофотографии видно, что апикальная поверхность так называемых рецепторных клеток и поддерживающих клеток покрыта микроворсинками.
Исследованиями Байдлера и Смолмена (Beidler L., Smallman R., 1965) показано, что оба типа клеток дифференцируются из клеток третьего типа базальных клеток вкусовой луковицы. Эти авторы доказали обновление клеток вкусовой луковицы (при средней продолжительности жизни каждой клетки, не превышающей примерно 10 дней), а также перемещение клеток с периферии луковицы, где они образуются, к ее центру.
Мюррей и др. (Murray R. et al., 1969) описали еще один тип клеток во вкусовых луковицах у кроликов. Последний характеризуется тем, что в базальных отделах клеточной мембраны имеются пресинаптические уплотнения и синаптические пузырьки, связанные с мембраной. Нервные окончания, с которыми данные клетки образуют синапсы, не имеют утолщений, а некоторые из них сравнительно узки. Таким образом, представляется возможным, что именно этот тип клеток соответствует истинному вкусовому хеморецептору.
Для того чтобы вызвать вкусовое ощущение, вещество должно находиться в растворе и проникать через вкусовые поры во вкусовые луковицы. Здесь они возбуждают хеморецепторы, которые генерируют импульсы, передающиеся по афферентным нервным волокнам.

Видео: Мышечная ткань и ее разновидности (учебное видео)

Рис. 21 - 4. Вкусовые луковицы (с любезного разрешения С. Leblond).
А. Микрофотография (малое увеличение) части верхней поверхности языка кролика, на которой видны листовидные сосочки- на этом виде сосочков (которые хорошо развиты только у некоторых животных) хорошо заметны вкусовые луковицы, которые здесь имеют вид белых образований. Б. Микрофотография двух вкусовых луковиц языка обезьяны (большое увеличение)- справа видна бледно окрашенная собственная пластинка. Расположение вкусовой поры показано стрелкой.

Существуют четыре основных вкусовых ощущения - сладкого, кислого, соленого и горького- поэтому то огромное разнообразие тонких привкусов, которое мы способны воспринимать, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Некоторые части языка воспринимают отдельные вкусовые ощущения быстрее, чем другие, а некоторые вещества воздействуют одновременно и на орган вкуса, и на орган обоняния. Механизм, посредством которого мы различаем отдельные вкусы, не известен. Каждый вкусовой рецептор, по-видимому, способен реагировать на несколько вкусовых стимулов- поэтому считается, что различие вкусов основано на опознавании комплексных реакций большого числа рецепторов.
Вкусовые рецепторы так же подвергаются воздействию различных повреждающих факторов, как и эпителий, в котором они расположены. В этой связи очень удачно, что происходит непрерывное новообразование рецепторов за счет дифференцировки базальных клеток вкусовых луковиц (Beidler L., Smallman R., 1965).
Вкусовые импульсы от передних двух третей языка отводятся по ветви лицевого нерва (chorda tympani), а от задней трети по языкоглоточному нерву. Безмякотные афферентные волокна этих нервов проникают в проксимальный конец вкусовых луковиц и образуют синапсы по крайней мере на одном типе вкусовых клеток, как уже было описано.

КОРЕНЬ ЯЗЫКА

Язычная миндалина. Слизистая оболочка, покрывающая корень языка, не образует истинных сосочков. Небольшие выпячивания, которые видны на этой части языка, обусловлены отдельными скоплениями лимфатических фолликулов в собственной пластинке под эпителием (рис. 21 - 3, внизу справа). Такую структуру, а именно скопление лимфатических узелков в тесной связи с влажным (в данном случае многослойным плоским) эпителием, иногда называют тонзиллярной тканью. Эта ткань в области корня языка образует язычную миндалину. Во многих лимфатических фолликулах язычной миндалины имеются центры размножения, а пространства между фолликулами заполнены диффузно располагающейся лимфоидной тканью. Помимо лимфоцитов, здесь встречаются и многочисленные плазматические клетки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий, лежащий над лимфоидной тканью, во многих участках погружается в нее, образуя крипты (от греч. криптос- скрытый) (рис. 21 - 3, справа внизу). Лимфоциты мигрируют через эпителий, покрывающий эти скопления лимфоидной ткани, особенно через стенки крипт, попадая в их просвет. Поверхностные клетки, выстилающие крипты, слущиваются, в результате чего в криптах оказываются как лимфоциты, так и десквамированные эпителиальные клетки. Однако в области дна многих крипт в их просвет открываются протоки нижележащих слизистых желез, благодаря чему просветы крипт постоянно промываются, что способствует удалению распадающихся клеток. По этой причине инфекция в криптах язычной миндалины развивается не столь часто, как в криптах нёбной миндалины- последние не связаны с глубоко расположенными железами, которые выделяли бы свой секрет в их просвет.

Слизистая оболочка полости рта подвергается частому механическому травмированию твердой пищей, температурным воздействиям, прикусыванию, воздействию микроорганизмов и др. Вследствие этого одна из основных функций слизистой полости рта - защитная. Она обеспечивается в большой степени благодаря постоянному обновлению многослойного эпителия, его высокой способности к регенерации. Поверхность слизистой оболочки увлажняется слюной, которая вырабатывается слюнными железами. Слюна смачивает и размягчает пищу, в определенной степени препятствуя механическому повреждению слизистой. Кроме того, в слюне содержатся противомикробные вещества, антитела, факторы роста нервов, эпидермальный фактор роста и др. Слизистая оболочка участвует в иммунных реакциях организма. Так, язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Рельеф слизистой. Поверхность слизистой оболочки полости рта в основном ровная, однако на твердом небе имеются поперечные складки.

Эпителий слизистой полости полости рта - многослойный плоский. Толщина его в различных участках в значительной

слизистой полости рта состоит из 4-х слоёв: 1) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого, 4) рогового. Блестящий слой характерный для эпидермиса кожи, в эпителии полости рта отсутствует.

Базальный слой (stratum basale) образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками Меркеля и клетками Лангерганса.

Кератиноциты имеют призматическую форму. В их цитоплазме выявляются органеллы и кератиновые промежуточные тонофиламенты. Базальный слой, включающий стволовые клетки дифферона кератиноцитов и делящиеся кератиноциты, является ростковым, за счет которого происходит физиологическая регенерация (обновление) эпителия. Кератиноциты соединены между собой с помощью десмосом, с базальной мембраной - с помощью полудесмосом.

Меланоциты - пигментные клетки нейрального происхождения. В их цитоплазме отсутствуют тонофиламенты, но содержатся меланосомы и рибосомы. Меланосомы - структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного компонента. Меланин, содержащийся в меланосомах, образуется из аминокислоты тирозин при участии ферментов тирозиназы и ДОФА-оксидазы.

Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные рецепторы. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие гормоноподобные вещества (бомбезин, ВИП, энкефалин), что позволяет их отнести к диффузной эндокринной системе.

Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) имеют отростчатую форму, содержат в цитоплазме гранулы Бирбека, имеющие на ультраструктурном уровне вид теннисных ракеток. Клетки Лангерганса участвуют в иммунологических реакциях и, повидимому, оказывают регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов.

Шиповатый слой (stratum spinosum) представлен кератиноцитами, образующими 5-10 слоев. Эти клетки имеют крупные размеры, полигональную форму, соединяются между собой с помощью десмосом. В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламентов, которые соединяются в пучки - тонофибриллы. В клетках шиповатого слоя формируются кератиносомы, или ламеллярные гранулы. Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды и гидролитические ферменты.

Зернистый слой (stratum granulosum) образован 2-4 слоями кератиноцитов уплощенной формы, в которых синтезируется ряд белков: кератин, филаггрин, инволюкрин, кератолинин.

Филаггрин участвует в агрегации кератиновых тонофиламентов, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, которые высвобождаются при начинающемся здесь распаде ядер и органелл кератиноцитов. В результате образуется сложное по составу соединение - кератогиалин. При световой микроскопии оно выявляется в виде крупных базофильных гранул.

Инволюкрин и кератолинин образуют под плазмолеммой белковый слой, защищающий её от действия гидролитических ферментов. Количество кератиносом в кератиноцитах постепенно увеличивается, они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели. Содержащиеся в кератиносомах липиды образуют цементирующее вещество, создающее в эпидермисе водонепроницаемый барьер.

Роговой слой (stratum corneum) состоит из закончивших дифференцировку и утративших клеточное строение кератиноцитов, получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных в виде колонок. Чешуйки покрыты толстой прочной оболочкой, содержащей белок кератолинин. Внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами. В процессе кератинизации (ороговения) на смену отторгающимся чешуйкам, утратившим клеточное строение приходят новые вследствие

именуется ортокератозом (от греч. orthos - истинный).

В некоторых участках эпителия, покрывающего жевательную слизистую оболочку (твердое небо, десна), встречается тип ороговения, именуемый паракератозом (от греч. para - около). При паракератозе на поверхности пласта находятся клетки, содержащие кератин, однако в них сохраняются пикнотизированные ядра, остатки органелл, зернистый слой выражен плохо. В полости рта паракератоз считается физиологическим явлением.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Слизистая оболочка в области щеки, (за исключением линии смыкания зубов), губ, мягкого неба, переходных складок пред-

дверия полости рта, а также дна полости рта и нижней поверхности языка не подвергается ороговению.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из 3-х слоев: 1) базального, 2) шиповатого, 3) поверхностного. Однако в полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем пласт ороговевающего эпителия.

располагающиеся в цитоплазме, не образуют крупных пучков располагаются диффузно. Кератиносомы имеют округлую форму. В поверхностных слоях шиповатого слоя накапливается кератогиалин.

П о в е р х н о с т н ы й с л о й образован уплощенными клетками, содержащими цитокератиновые филаменты. Цитолемма клеток утолщена. Ядра клеток обычно темные, пикнотичные, иногда - светлые, везикулярные.

Эпителиоциты многослойного плоского неороговевающего эпителия участвуют в продукции веществ, обладающих противомикробным действием (кальпротектина и др).

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae) может подразделяться на 2 слоя: а) сосочковый, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью, и б) сетчатый, представленный плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Высота сосочков и степень выраженности указанных слоев варьируют, иногда слои не выражены.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae), обычно отделяющая собственную пластинку слизистой от подслизистой основы, в полости рта отсутствует.

Подслизистая основа (tela submucosa). Собственная пластинка слизистой оболочки вследствие отсутствия мышечной пластинки без резкой границы переходит в подслизистый слой, состоящий из более рыхлой соединительной ткани. Подслизистая основа отсутствует в области десен, шва и латеральных отделов твердого неба, верхней и боковых поверхностей языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соеднительной

ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

В подслизистой основе часто находятся скопления жировых клеток и концевые отделы мелких слюнных желез.

В области губ происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. В строении губы различают 3 отдела: 1) кож-

эпителием. В этом отделе имеются волосы, сальные и потовые железы. Соединительнотканные сосочки дермы высокие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

становится тоньше, чем в кожном отделе. Этот эпителий - многослойный, плоский, частично ороговевающий. В наружной зоне постепенно исчезают волосы, потовые железы, но сальные железы еще сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки вдается в эпителий в виде невысоких сосочков..

Во внутренней зоне красной каймы эпителий становится в 3-4 раза толще, он лишен рогового слоя. Клетки, особенно шиповатого слоя, увеличиваются в размерах. Сальные железы отсутствуют. В эпителий внедряются очень высокие соединительнотканные сосочки со стороны подлежащей собственной пластинки слизистой оболочки. Они содержат много капилляров и достигают почти самых поверхностных слоев эпителия. Кровь,

просвечивая через эпителий, придает губе красный цвет, поэтому этот отдел губы назвали красной каймой.

У новорожденных эпителий во внутренней зоне переходного отдела образует глубокие выпячивания в соединительную ткань. Эти выпячивания называют эпителиальными сосочками, или ворсинками, а саму внутреннюю зону - ворсинчатой. С возрастом эпителиальные ворсинки сглаживаются.

Слизистый отдел выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон. Волокна переходят в межмышечные прослойки соединительной ткани m.orbicularis oris. Это обеспечивает гладкую поверхность слизистой оболочки губы и предотвращает возможность образования складок. Имеются скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

щеки имеет строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.

Собственная пластинка слизистой образует довольно высокие, редко расположенные сосочки.

Подслизистая основа хорошо выражена. В ней находится большое количество слюнных желез щеки - (gl. buccales), которые нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов. Встречаются скопления жировых клеток, пучки коллагеновых волокон.

Промежуточная зона слизистой оболочки щеки имеет ряд структурных особенностей. Эпителий по линии смыкания зубов обнаруживает тенденцию к ороговению (“белая линия”). Характерен пузырчатый вид крупных клеток шиповатого слоя эпителия. Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании высоких соединительнотканных сосочков. В собственной пластинке слизистой и в подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон. Слюнные железы отсутствуют, но встречаются сальные железы.

В эмбриогенезе и в течение первого года жизни ребенка в эпителии слизистой оболочки промежуточной зоны имеются эпителиальные “ворсинки” подобные тем, которые встречаются и во внутренней зоне красной каймы губ. Это свидетельствует о том, что у зародыша щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ. Промежуточная зона щеки, как и промежуточный отдел губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости.

Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей.

Мягкое небо. Язычок

Мягкое небо отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого неба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и соединительная ткань. Во время глотания мягкое небо подтягивается кверху и кзади, и тем самым закрывает вход в носоглотку. Различают: 1) переднюю (оральную, или ротоглоточную поверхность) мягкого неба; 2) язычок и 3) заднюю (назальную, или носоглоточную) поверхность.

Передняя (оральная) поверхность покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. На границе собственной пластинки слизистой и подслизистой основы располагается сильно развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой отсутствует. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез. Их выводные протоки открываются на оральной поверхности мягкого неба. Иногда

концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. Поперечнополосатые мышечные волокна ветвятся и образуют анастомозы. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани.

Задняя (назальная) поверхность, обращенная к носоглотке,

покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, характерным для дыхательных путей. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых слюнных желез, лимфатические узелки.

Подслизистой основы на задней поверхности мягкого неба

Язычок (uvula). У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Твердое небо

Слизистую оболочку твердого неба и десен относят к слизистой жевательного типа. Слизистая оболочка твердого неба плотно сращена с надкостницей, и поэтому является неподвижной. В ней принято выделять 4 зоны: 1) жировую зону, соответствующую передней трети твердого неба; 2) железистую зону, занимающую задние две трети твердого неба; 3) зону небного шва (медиальную зону), располагающуюся по средней линии твердого неба; 4) краевую зону, непосредственно прилегающую к зубам.

Слизистая очень тонкая в области небного шва и значительно более развита в задних отделах неба.

Эпителий, покрывающий твердое небо - многослойный плоский ороговевающий (в основном путем паракератоза).

отделах твердого неба. В передних отделах твердого неба в подслизистом слое располагаются скопления жировой ткани, в задних - большое количество слизистых желез. Соответственно

отсутствует, и собственная пластинка прочно сращена с надкостницей. Поэтому эти две зоны (нёбного шва и краевую) называют ещё фиброзными.

Подслизистый слой жировой и железистой зон твердого неба пронизан толстыми пучками плотной волокнистой соединительной ткани, которые соединяют собственную пластинку с надкостницей небных костей. Поэтому слизистая оболочка и в этих отделах твердого неба неподвижна и плотно фиксирована к подлежащим костям.

В зоне нёбного шва, в собственной пластинке слизистой оболочки, выявляются округлые скопления эпителиальных клеток (эпителиальные жемчужины), которые представляют собой остатки эпителия, замурованного в подлежащую соединительную ткань в эмбриональном периоде при сращении нёбных отростков.

Десны - см. раздел “Строение сформированых зубов”

Дно полости рта.

Слизистая оболочка в этой области ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая подвижна, легко собирается в складки.

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).

Собственная пластинка слизистой образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.

Подслизистая основа хорошо выражена и представлена рыхлой соединительной и жировой тканями. Здесь располагаются мелкие слюнные железы.

Развитие языка. Язык развивается из нескольких зачатков (бугорков) расположенных на дне первичной ротовой полости.

На 4-ой неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами первой и второй жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка, которая у взрослых лежит кпереди от слепого отверстия (foramen coecum). Слепое отверстие представляет собой небольшую ямку у корня языка и является рудиментарным щитовидно-язычным протоком. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне первой (мандибулярной) жаберной дуги образуются два парных утолщения, которые называются боковыми язычными бугорками. Сливаясь вместе, эти бугорки дают начало большей части тела языка (corpus linguae) и его кончику. Корень языка (radix linguae) возникает из бугорка, располагающегося между вентральными концами второй и третьей жаберных дуг. Этот бугорок называется скобой

Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Конечная борозда языка образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается слепое отверстие.

Эпителий языка вначале представлен одним-двумя слоями клеток. К концу второго месяца развития эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-ой неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек.

Поперечнополосатые (скелетные) мышцы языка развиваются из миотомов затылочных первичных сегментов.

Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность.

Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется своим собственным нервом.